發(fā)布時間：2020-11-20 19:40

　　 原牛(Bos primgenius)到家牛的馴化是人類新石器時期最重要的成就之一。在東亞,家牛不僅能提供肉、皮、毛等生活物質,而且也是耕作和運輸?shù)闹饕�畜力來�?這使得家牛在整個東亞農業(yè)社會中占有舉足輕重的地位。在當代,家牛仍然是東亞地區(qū)最重要的家畜。現(xiàn)代家�？赡軄碜杂诰嘟�10500年前不同地理區(qū)域的原牛的多次馴化事件�，F(xiàn)代家牛主要來自兩個馴化地—近東地區(qū)和印度河谷地區(qū),分別馴化了無肩峰的普通牛和有肩峰的瘤牛�；�于基因芯片的分類學研究,認為全世界的家�？煞譃槿�大類型,即非洲普通牛(African taurine)、歐洲普通牛(European taurine)和亞洲瘤牛(Asian indicine)。東亞家牛和世界上其他家牛一樣均為普通牛和瘤牛起源�？脊艑W證據(jù)表明,普通牛在距今~5000到4000年前的新石器時期從新月沃地傳入中國,瘤牛則在距今~3500到2500年前由印度次大陸傳入中國南方,因此中國中原地區(qū)成了普通牛與瘤牛的交匯區(qū)。東亞擁有豐富的牛品種資源,僅中國地方黃牛品種就多達53個,境內及周邊還分布著印度野牛、大額牛、牦牛、爪哇野牛等野牛屬的近緣牛種,這些近緣牛種均能與家牛雜交,故東亞家牛的形成歷史非常復雜。目前關于東亞家牛的起源研究主要使用Y-SNP標記、線粒體DNA標記和低密度基因芯片技術,基于全基因組水平的深度分析還很少。因此本研究通過分析全世界49個現(xiàn)代牛種和中國北方石峁遺址的8個古代黃牛基因組,從全基因組水平揭示中國黃牛常染色體、Y染色體和線粒體基因組特有的遺傳變異與種質特性,探討其起源進化、遷徙、基因交流、種群歷史動態(tài)及中國黃牛與近緣牛種之間基因的漸滲問題。獲得的主要研究結果如下:1.常染色體和Y染色體遺傳變異揭示東亞家牛包含三個祖先通過常染色體和Y染色體遺傳變異,首次證明全世界家牛至少可以分為5個祖先和父系,即:歐洲普通牛,父系祖先為Y1;歐亞普通牛,父系祖先為Y2a;東亞普通牛,父系祖先為Y2b;中國瘤牛,父系祖先為Y3a;印度瘤牛,父系祖先為Y3b。歐洲普通牛(Y1)主要分布在歐洲西部;歐亞普通牛(Y2a)主要分布在歐洲中南部和中國西北部。地理區(qū)域相距甚遠的西藏和亞洲東北部的家牛形成了一個獨特的東亞普通牛血統(tǒng)(Y2b)。瘤牛明顯分為中國瘤牛(Y3a)和印度瘤牛(Y3b)兩個血統(tǒng)。中國瘤牛血統(tǒng)在東南沿海地區(qū)的頻率最高,并呈現(xiàn)出由南到北逐漸下降的態(tài)勢。中國地方黃牛主要來源于三個祖先和父系,即東亞普通牛(Y2b)、歐亞普通牛(Y2a)與中國瘤牛(Y3a)。2.石峁古牛與東亞現(xiàn)代家牛的遺傳關系揭示普通牛的多次遷徙事件古DNA證據(jù)顯示,在距今3900年前,中國北方石峁遺址的家牛為東亞普通牛,普通牛引入中國至少經歷兩次遷移事件,推測東亞普通牛至少在3900年前進入中國大陸,隨后向周圍擴散,向東進入中國東北地區(qū),隨后進入朝鮮半島和日本;向西進入青藏高原邊緣地帶;而歐亞普通牛則隨著東西方游牧民族的交流進入東亞地區(qū),隨后在中原地區(qū)逐漸替代東亞普通牛血統(tǒng)。3.中國家牛與近緣牛種存在廣泛的基因交流中國瘤�；�因組保留了大約2.93%的爪哇牛血統(tǒng),爪哇牛滲入發(fā)生在大約2900年前。這種滲入導致了中國南方瘤牛獨特的基因組遺傳多樣性。西藏的普通牛在1900年前與牦牛雜交,至今保留了約1.2%的牦牛血統(tǒng)。富集分析表明爪哇牛對中國瘤牛的滲入?yún)^(qū)域主要富集在感官和免疫相關通路,牦牛對西藏的普通牛的滲入主要富集在嗅覺、抗病和免疫等通路。這些滲入事件使中國瘤牛和西藏的普通�？焖佾@得了適應熱帶高溫高濕環(huán)境和高原極端低氧環(huán)境的基因,說明基因交流是家牛適應環(huán)境的重要方式之一。4.中國瘤牛和印度瘤牛可能來自于兩個野生祖先普通牛和瘤牛的分歧時間為20~30萬年。東亞普通牛與歐亞普通�；驓W洲普通牛的分歧時間為6600年左右,說明普通牛在馴化后,隨著農業(yè)文明的擴散,不同的普通牛群體隨著人類活動從馴化中心擴散到其他地方,逐漸形成了自己獨特的基因組特征。人們曾認為印度次大陸是瘤牛唯一的起源馴化中心,但本研究發(fā)現(xiàn),中國瘤牛和印度瘤牛的分歧時間為3.66~4.96萬年,遠早于瘤牛的馴化時間,推測中國瘤牛和印度瘤�？赡軄碜杂趦蓚�野生祖先,或印度瘤牛向東遷徙時吸收了東南亞或中國瘤原牛的血統(tǒng)形成了中國瘤牛。
【學位單位】：西北農林科技大學
【學位級別】：博士
【學位年份】：2019
【中圖分類】：S823
【部分圖文】：

第一章 文獻綜述1.1 牛的起源與馴化1.1.1 家牛的分類牛亞科（Bovinae）的牛屬（Bos）包括原牛（Aurochs，Bosprimigenius）、家牛（Cattle，Bos taurus）、印度野牛（Gaur，Bos gaurus）、大額牛（Gayal，Bos frontalis）、爪哇牛（Banteng，Bosjavanicus）和牦牛（Yak，Bosgrunniens）。牛亞科還有水牛屬（Bubalus）和野牛屬（Bison），野牛屬有美洲野牛（Americanbison,Bisonbison）和歐洲野牛（Wisent，Bison bonasus）。家牛的兩個種因不同的形態(tài)特征和生活習性分為無肩峰的普通牛（Taurine，Bostaurus taurus）和有肩峰的瘤牛（Zebuine，Bos taurues indicus）。普通牛主要分布在非洲北部和西部、歐洲東北部橫跨整個歐亞大陸到日本，而瘤牛主要分布在印度次大陸、東南亞、東亞南部，在中東、近東、非洲的東部和南部及美洲也有分布。

大垂耳，皮膚光滑而松弛，毛色多種；汗腺多，腺體大，易排汗散熱。瘤牛有較低的基礎代謝率，對水分和影響需求量小，皮膚分泌物有特殊氣味，能防壁虱及蚊虻，和普通牛相比具有明顯的抗熱和抗病能力，尤其是對焦蟲病等有較強的抵抗力。1.1.2 家牛的起源原牛（Bos primigenius）被認為是兩種家牛的共同祖先。原牛在大約50萬年前中更新世的間冰期形成，被認為是尖額牛（Bos acutifrons）的后代。在全新世，原牛廣泛分布在歐洲北部、幾乎覆蓋了歐洲、西亞和中亞（喜馬拉雅山脈北部）區(qū)域以及亞洲太平洋沿岸 (Price2006)。因其角的形狀和體型大小的不同，學者也將其分成三個大陸亞種：普通原牛（B.p.primigenius），主要分在整個歐洲和亞洲大陸；瘤原牛（B.p.namadicus），主要分布在南亞；非洲原牛（B. p. opisthonomus），主要分布在非洲北部。

圖 1-4 新石器時期家牛在歐洲的遷移路線注：綠色圓點代表普通牛馴化地；綠色區(qū)域代表早期分布范圍；紫色代表非洲遷移路線；藍色代表地中海遷移路線；黃色代表多瑙河遷移路線 (Felius et al. 2014) 。Figure 1-4 Neolithic migration of domestic cattle in EuropeNote: Green circle represents the domestication center of tarurine cattle; Green region represents the earlydistribution regions; Yellow represents Danube route; Bule represents Mediterranean route; Purplerepresents African route (Felius et al. 2014).關于非洲是否馴化了普通牛仍然還有爭議。傳統(tǒng)的觀點認為普通牛是從近東馴化中心在距今9000到7000年沿著蘇伊士地峽進入非洲；另一些學者認為非洲普通牛在距今9500到8900年的撒哈拉東部由非洲原牛馴化而來。在埃及、利比亞和撒哈拉地區(qū)的考古遺址發(fā)現(xiàn)距今7000年到3500年的牛的遺骨，因此，也有學者認為非洲北部可能是牛的一個馴化中心。游牧民族在距今7000年前到達綠色撒哈拉地區(qū)，并且在巖石上留下了長角牛的巖畫，這些�？赡苁俏鞣瞧胀ㄅ５淖嫦�。
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本文編號：2891899