發(fā)布時(shí)間：2020-11-20 19:40

　　 原牛(Bos primgenius)到家牛的馴化是人類新石器時(shí)期最重要的成就之一。在東亞,家牛不僅能提供肉、皮、毛等生活物質(zhì),而且也是耕作和運(yùn)輸?shù)闹饕�畜力�?lái)源,這使得家牛在整個(gè)東亞農(nóng)業(yè)社會(huì)中占有舉足輕重的地位。在當(dāng)代,家牛仍然是東亞地區(qū)最重要的家畜�，F(xiàn)代家牛可能來(lái)自于距今10500年前不同地理區(qū)域的原牛的多次馴化事件�，F(xiàn)代家牛主要來(lái)自兩個(gè)馴化地—近東地區(qū)和印度河谷地區(qū),分別馴化了無(wú)肩峰的普通牛和有肩峰的瘤牛�；�于基因芯片的分類學(xué)研究,認(rèn)為全世界的家�？煞譃槿�大類型,即非洲普通牛(African taurine)、歐洲普通牛(European taurine)和亞洲瘤牛(Asian indicine)。東亞家牛和世界上其他家牛一樣均為普通牛和瘤牛起源。考古學(xué)證據(jù)表明,普通牛在距今~5000到4000年前的新石器時(shí)期從新月沃地傳入中國(guó),瘤牛則在距今~3500到2500年前由印度次大陸傳入中國(guó)南方,因此中國(guó)中原地區(qū)成了普通牛與瘤牛的交匯區(qū)。東亞擁有豐富的牛品種資源,僅中國(guó)地方黃牛品種就多達(dá)53個(gè),境內(nèi)及周邊還分布著印度野牛、大額牛、牦牛、爪哇野牛等野牛屬的近緣牛種,這些近緣牛種均能與家牛雜交,故東亞家牛的形成歷史非常復(fù)雜。目前關(guān)于東亞家牛的起源研究主要使用Y-SNP標(biāo)記、線粒體DNA標(biāo)記和低密度基因芯片技術(shù),基于全基因組水平的深度分析還很少。因此本研究通過(guò)分析全世界49個(gè)現(xiàn)代牛種和中國(guó)北方石峁遺址的8個(gè)古代黃�；�因組,從全基因組水平揭示中國(guó)黃牛常染色體、Y染色體和線粒體基因組特有的遺傳變異與種質(zhì)特性,探討其起源進(jìn)化、遷徙、基因交流、種群歷史動(dòng)態(tài)及中國(guó)黃牛與近緣牛種之間基因的漸滲問(wèn)題。獲得的主要研究結(jié)果如下:1.常染色體和Y染色體遺傳變異揭示東亞家牛包含三個(gè)祖先通過(guò)常染色體和Y染色體遺傳變異,首次證明全世界家牛至少可以分為5個(gè)祖先和父系,即:歐洲普通牛,父系祖先為Y1;歐亞普通牛,父系祖先為Y2a;東亞普通牛,父系祖先為Y2b;中國(guó)瘤牛,父系祖先為Y3a;印度瘤牛,父系祖先為Y3b。歐洲普通牛(Y1)主要分布在歐洲西部;歐亞普通牛(Y2a)主要分布在歐洲中南部和中國(guó)西北部。地理區(qū)域相距甚遠(yuǎn)的西藏和亞洲東北部的家牛形成了一個(gè)獨(dú)特的東亞普通牛血統(tǒng)(Y2b)。瘤牛明顯分為中國(guó)瘤牛(Y3a)和印度瘤牛(Y3b)兩個(gè)血統(tǒng)。中國(guó)瘤牛血統(tǒng)在東南沿海地區(qū)的頻率最高,并呈現(xiàn)出由南到北逐漸下降的態(tài)勢(shì)。中國(guó)地方黃牛主要來(lái)源于三個(gè)祖先和父系,即東亞普通牛(Y2b)、歐亞普通牛(Y2a)與中國(guó)瘤牛(Y3a)。2.石峁古牛與東亞現(xiàn)代家牛的遺傳關(guān)系揭示普通牛的多次遷徙事件古DNA證據(jù)顯示,在距今3900年前,中國(guó)北方石峁遺址的家牛為東亞普通牛,普通牛引入中國(guó)至少經(jīng)歷兩次遷移事件,推測(cè)東亞普通牛至少在3900年前進(jìn)入中國(guó)大陸,隨后向周圍擴(kuò)散,向東進(jìn)入中國(guó)東北地區(qū),隨后進(jìn)入朝鮮半島和日本;向西進(jìn)入青藏高原邊緣地帶;而歐亞普通牛則隨著東西方游牧民族的交流進(jìn)入東亞地區(qū),隨后在中原地區(qū)逐漸替代東亞普通牛血統(tǒng)。3.中國(guó)家牛與近緣牛種存在廣泛的基因交流中國(guó)瘤�；�因組保留了大約2.93%的爪哇牛血統(tǒng),爪哇牛滲入發(fā)生在大約2900年前。這種滲入導(dǎo)致了中國(guó)南方瘤牛獨(dú)特的基因組遺傳多樣性。西藏的普通牛在1900年前與牦牛雜交,至今保留了約1.2%的牦牛血統(tǒng)。富集分析表明爪哇牛對(duì)中國(guó)瘤牛的滲入?yún)^(qū)域主要富集在感官和免疫相關(guān)通路,牦牛對(duì)西藏的普通牛的滲入主要富集在嗅覺(jué)、抗病和免疫等通路。這些滲入事件使中國(guó)瘤牛和西藏的普通�？焖佾@得了適應(yīng)熱帶高溫高濕環(huán)境和高原極端低氧環(huán)境的基因,說(shuō)明基因交流是家牛適應(yīng)環(huán)境的重要方式之一。4.中國(guó)瘤牛和印度瘤�？赡軄�(lái)自于兩個(gè)野生祖先普通牛和瘤牛的分歧時(shí)間為20~30萬(wàn)年。東亞普通牛與歐亞普通�；驓W洲普通牛的分歧時(shí)間為6600年左右,說(shuō)明普通牛在馴化后,隨著農(nóng)業(yè)文明的擴(kuò)散,不同的普通牛群體隨著人類活動(dòng)從馴化中心擴(kuò)散到其他地方,逐漸形成了自己獨(dú)特的基因組特征。人們?cè)�認(rèn)為印度次大陸是瘤牛唯一的起源馴化中心,但本研究發(fā)現(xiàn),中國(guó)瘤牛和印度瘤牛的分歧時(shí)間為3.66~4.96萬(wàn)年,遠(yuǎn)早于瘤牛的馴化時(shí)間,推測(cè)中國(guó)瘤牛和印度瘤�？赡軄�(lái)自于兩個(gè)野生祖先,或印度瘤牛向東遷徙時(shí)吸收了東南亞或中國(guó)瘤原牛的血統(tǒng)形成了中國(guó)瘤牛。
【學(xué)位單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S823
【部分圖文】：

第一章 文獻(xiàn)綜述1.1 牛的起源與馴化1.1.1 家牛的分類牛亞科（Bovinae）的牛屬（Bos）包括原牛（Aurochs，Bosprimigenius）、家牛（Cattle，Bos taurus）、印度野牛（Gaur，Bos gaurus）、大額牛（Gayal，Bos frontalis）、爪哇牛（Banteng，Bosjavanicus）和牦牛（Yak，Bosgrunniens）。牛亞科還有水牛屬（Bubalus）和野牛屬（Bison），野牛屬有美洲野牛（Americanbison,Bisonbison）和歐洲野牛（Wisent，Bison bonasus）。家牛的兩個(gè)種因不同的形態(tài)特征和生活習(xí)性分為無(wú)肩峰的普通牛（Taurine，Bostaurus taurus）和有肩峰的瘤牛（Zebuine，Bos taurues indicus）。普通牛主要分布在非洲北部和西部、歐洲東北部橫跨整個(gè)歐亞大陸到日本，而瘤牛主要分布在印度次大陸、東南亞、東亞南部，在中東、近東、非洲的東部和南部及美洲也有分布。

大垂耳，皮膚光滑而松弛，毛色多種；汗腺多，腺體大，易排汗散熱。瘤牛有較低的基礎(chǔ)代謝率，對(duì)水分和影響需求量小，皮膚分泌物有特殊氣味，能防壁虱及蚊虻，和普通牛相比具有明顯的抗熱和抗病能力，尤其是對(duì)焦蟲(chóng)病等有較強(qiáng)的抵抗力。1.1.2 家牛的起源原牛（Bos primigenius）被認(rèn)為是兩種家牛的共同祖先。原牛在大約50萬(wàn)年前中更新世的間冰期形成，被認(rèn)為是尖額牛（Bos acutifrons）的后代。在全新世，原牛廣泛分布在歐洲北部、幾乎覆蓋了歐洲、西亞和中亞（喜馬拉雅山脈北部）區(qū)域以及亞洲太平洋沿岸 (Price2006)。因其角的形狀和體型大小的不同，學(xué)者也將其分成三個(gè)大陸亞種：普通原牛（B.p.primigenius），主要分在整個(gè)歐洲和亞洲大陸；瘤原牛（B.p.namadicus），主要分布在南亞；非洲原牛（B. p. opisthonomus），主要分布在非洲北部。

圖 1-4 新石器時(shí)期家牛在歐洲的遷移路線注：綠色圓點(diǎn)代表普通牛馴化地；綠色區(qū)域代表早期分布范圍；紫色代表非洲遷移路線；藍(lán)色代表地中海遷移路線；黃色代表多瑙河遷移路線 (Felius et al. 2014) 。Figure 1-4 Neolithic migration of domestic cattle in EuropeNote: Green circle represents the domestication center of tarurine cattle; Green region represents the earlydistribution regions; Yellow represents Danube route; Bule represents Mediterranean route; Purplerepresents African route (Felius et al. 2014).關(guān)于非洲是否馴化了普通牛仍然還有爭(zhēng)議。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為普通牛是從近東馴化中心在距今9000到7000年沿著蘇伊士地峽進(jìn)入非洲；另一些學(xué)者認(rèn)為非洲普通牛在距今9500到8900年的撒哈拉東部由非洲原牛馴化而來(lái)。在埃及、利比亞和撒哈拉地區(qū)的考古遺址發(fā)現(xiàn)距今7000年到3500年的牛的遺骨，因此，也有學(xué)者認(rèn)為非洲北部可能是牛的一個(gè)馴化中心。游牧民族在距今7000年前到達(dá)綠色撒哈拉地區(qū)，并且在巖石上留下了長(zhǎng)角牛的巖畫(huà)，這些牛可能是西非普通牛的祖先。
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本文編號(hào)：2891899