農(nóng)作物在一萬(wàn)年前已經(jīng)開(kāi)始被不斷地馴化和選擇。小麥?zhǔn)且粋�(gè)典型的代表,從原來(lái)的二倍體和四倍體,到現(xiàn)在的六倍體小麥,小麥植株個(gè)體大小、基因數(shù)目、形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖分配等發(fā)生了顯著的變化。長(zhǎng)期馴化下,小麥籽粒產(chǎn)量也在不斷提高。收獲指數(shù)的提高為籽粒產(chǎn)量的提高作出了重要貢獻(xiàn),而根冠關(guān)系等器官之間生物量分配比例的調(diào)整與籽粒產(chǎn)量形成之間的關(guān)系尚沒(méi)有明確的定論。毫無(wú)疑問(wèn),根冠等植物器官之間生物量分配關(guān)系是影響籽粒產(chǎn)量形成的重要因素,衡量植物器官之間關(guān)系的常用參數(shù)是比值。然而研究表明,器官之間的比值是動(dòng)態(tài)的,常表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系,并隨植株個(gè)體大小而變,也就是說(shuō),異速生長(zhǎng)關(guān)系是個(gè)體大小依賴(lài)的,實(shí)際上它無(wú)法用比值關(guān)系來(lái)準(zhǔn)確描述,比值關(guān)系的一個(gè)重要特征是忽略了作物群體中的個(gè)體大小差異,因而有些觀察到的結(jié)果無(wú)法用比值關(guān)系進(jìn)行解釋。 異速關(guān)系模型可以定量研究植物的資源分配策略,較之比值關(guān)系具有明顯的分析優(yōu)勢(shì)。本文將從小麥品種演化的角度,通過(guò)比值和異速關(guān)系兩種方法研究了小麥的生物量分配,初步探討了異速生長(zhǎng)理論在作物育種中的應(yīng)用。 第一部分研究了甘肅早作農(nóng)業(yè)區(qū)不同年代小麥產(chǎn)量表現(xiàn)的相關(guān)特征。在雨養(yǎng)條件下,從1949年到2010年,籽粒產(chǎn)量平均每年增加0.45%,在灌溉條件下籽粒產(chǎn)量平均每年增加0.69%。六倍體品種的根冠生物量與二四倍體相似,但是,產(chǎn)量高于二四倍體品種,主要是由于六倍體品種的平均收獲指數(shù)高于二四倍體約50%。通過(guò)偏相關(guān)分析,在兩種水分條件下,六倍體小麥的產(chǎn)量與地上生物量同收獲指數(shù)顯著正相關(guān),與根冠比顯著負(fù)相關(guān)。籽粒產(chǎn)量與根系生物趨于負(fù)相關(guān),但未達(dá)顯著水平(P≤0.05)。隨著產(chǎn)量的增加,根冠比降低的原因主要是由于地上生物量的增加,而不是根系生物量的下降,而且地上生物量的增加并不是以根系的下降為代價(jià)。由此,作物育種選擇了較高的地上生物量和較高的收獲指數(shù),根系生物量沒(méi)有下降。地上生物量的增加無(wú)疑會(huì)導(dǎo)致根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收量也會(huì)隨之增加。 第二部分研究了甘肅旱作農(nóng)業(yè)區(qū)近60年來(lái)不同年代選育出來(lái)的小麥品種生育期內(nèi)根冠生物量分配特征與產(chǎn)量的關(guān)系。研究表明,隨著生育期的延長(zhǎng),小麥地上生物量逐漸增加,根冠比逐漸下降。不同品種根系生物量在低墑下有顯著差異,古老品種分配更多的生物量到根系,而不同品種地上生物量在低墑下沒(méi)有顯著差異,在高墑下有顯著差異�；ㄆ诘绞斋@期是保證產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期,盡管現(xiàn)代品種在兩種水分條件下都有較高的產(chǎn)量,但是其獲得較高產(chǎn)量的生活史策略不同。在高墑下,花期到收獲期間,現(xiàn)代品種根系生物量下降的比例值比古老品種高出13%-46%,而古老品種和現(xiàn)代品種的地上生物量在花期到收獲期間增加的比例沒(méi)有明顯變化,這個(gè)結(jié)果表明,在高墑下花期到收獲期間根系生物量下降較高比例可能是現(xiàn)代品種獲得較高籽粒產(chǎn)量的重要因素之一。在低墑下,花期到收獲期間,現(xiàn)代品種根系生物量下降的比例值比古老品種低出6%-18%,但是現(xiàn)代品種花期到收獲期間地上生物量增加的比例值比古老品種高13%-20%,這個(gè)結(jié)果表明,在低墑下,地上生物量在花期到收獲期間增加較高比例可能是現(xiàn)代品種獲得較高的籽粒產(chǎn)量的重要因素之一。因此,在干旱年份,現(xiàn)代品種獲得較高產(chǎn)量可能主要是由于花期到收獲期間地上生物量比例較大。在豐水年份,現(xiàn)代品種較高的產(chǎn)量主要是由于花期到收獲期間根系生物量下降的比例較大。雖然有研究表明較低的根冠比有較高的產(chǎn)量和水分利用效率,但我們更應(yīng)通過(guò)小麥整個(gè)生活史的角度來(lái)進(jìn)一步分析和研究。 第三部分研究了不同倍體小麥在苗期成苗階段根冠異速生長(zhǎng)關(guān)系。不同倍性染色體小麥個(gè)體在苗期30天的生長(zhǎng)過(guò)程中,古老基因型(二四倍體)的根冠異速指數(shù)的95%置信區(qū)間包括1,這與自然界植物根冠發(fā)育的結(jié)果是一致的,但是現(xiàn)代基因型(六倍體)小麥的根冠異速指數(shù)95%置信區(qū)間的上限小于1。相對(duì)于古老基因型,現(xiàn)代基因型在苗期個(gè)體生長(zhǎng)的過(guò)程中降低了對(duì)根系生物量的分配,將更多的生物量分配到地上部分,主要?dú)w結(jié)于兩個(gè)原因,一方面是,農(nóng)田環(huán)境優(yōu)于自然界的野生環(huán)境,現(xiàn)代基因型較小的根系即可滿足小麥對(duì)于養(yǎng)分的吸收；另一方面是,生物量更多的分配到地上,有利于小麥最終地上生物量的積累,為最終獲得較高的籽粒產(chǎn)量提供保障�，F(xiàn)代小麥基因型根冠分配特征其實(shí)就是在長(zhǎng)期馴化作用下小麥適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果。 第四部分研究了不同倍體小麥在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中代謝速率與個(gè)體大小之間的異速關(guān)系。四個(gè)古老基因型的ML vs.MN(ML為葉片生物量干重,MN為非光合生物量干重)之間的異速指數(shù)在生長(zhǎng)發(fā)育的三個(gè)時(shí)期(拔節(jié)期、孕穗期和花期)都符合等速生長(zhǎng)關(guān)系,然而四個(gè)現(xiàn)代基因型小麥在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段(拔節(jié)期和孕穗期)帆vs.MN之間的異速指數(shù)符合等速,但是花期的時(shí)候出現(xiàn)了下降。在花期,四個(gè)現(xiàn)代基因型小麥間的平均異速指數(shù)顯著低于1,與0.75沒(méi)有顯著區(qū)別,也就是說(shuō)在花期現(xiàn)代基因型小麥群體中,隨個(gè)體大小的增加葉片所占的比重在不斷下降。對(duì)花期穗重與個(gè)體大小之間的異速關(guān)系分析發(fā)現(xiàn),古老基因型異速指數(shù)接近或者包括1,而現(xiàn)代基因型異速指數(shù)大于1,也就是說(shuō),在花期現(xiàn)代基因型小麥群體中,從小個(gè)體植株到大個(gè)體,穗重所占的比重在不斷增加。亦即,馴化作用下,在花期小麥種群中,現(xiàn)代基因型小麥隨著個(gè)體大小的增加,穗重個(gè)體中比例的增加導(dǎo)致葉重在個(gè)體中比例的在下降。 第五部分研究了不同密度下六個(gè)基因型小麥籽粒產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)體生物量之間的異速關(guān)系。密度變化造成個(gè)體大小變化和繁殖輸出的差異,營(yíng)養(yǎng)生物量能夠解釋92%籽粒生物量的變化。DM31和HST的籽粒產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)體生物量之間異速指數(shù)顯著(P0.001)小于1,MO1的異速指數(shù)顯著大于1,其它三個(gè)基因型的異速指數(shù)與1沒(méi)有顯著區(qū)別。從種群水平分析不同密度和不同基因型的收獲指數(shù),結(jié)果沒(méi)有顯示明顯的規(guī)律,除了最高密度的收獲指數(shù)低于第二高密度下的收獲指數(shù)。線性模型分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),基因型和密度對(duì)收獲指數(shù)的影響都不明顯(variety:SS=0.006,df=5,P=0.70；density treatment:SS=0.012,df=5,P=0.14).當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生物量與和繁殖生物量之間的異速指數(shù)與1有顯著區(qū)別的時(shí)候,收獲指數(shù)將會(huì)隨著個(gè)體大小不同而變化,這種情況下討論一個(gè)或者幾個(gè)基因的收獲指數(shù)就沒(méi)有意義,所以我們認(rèn)為,應(yīng)該通過(guò)異速的方式來(lái)理解和重新認(rèn)識(shí)收獲指數(shù),育種學(xué)家將會(huì)受益于從異速的角度分析個(gè)體生物量和收獲產(chǎn)量之間的關(guān)系,而不僅僅是依靠收獲指數(shù)。
【學(xué)位單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位年份】：2013
【中圖分類(lèi)】：S512.1
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2848897
