農(nóng)作物在一萬年前已經(jīng)開始被不斷地馴化和選擇。小麥是一個典型的代表,從原來的二倍體和四倍體,到現(xiàn)在的六倍體小麥,小麥植株個體大小、基因數(shù)目、形態(tài)結構、繁殖分配等發(fā)生了顯著的變化。長期馴化下,小麥籽粒產(chǎn)量也在不斷提高。收獲指數(shù)的提高為籽粒產(chǎn)量的提高作出了重要貢獻,而根冠關系等器官之間生物量分配比例的調(diào)整與籽粒產(chǎn)量形成之間的關系尚沒有明確的定論。毫無疑問,根冠等植物器官之間生物量分配關系是影響籽粒產(chǎn)量形成的重要因素,衡量植物器官之間關系的常用參數(shù)是比值。然而研究表明,器官之間的比值是動態(tài)的,常表現(xiàn)為異速生長關系,并隨植株個體大小而變,也就是說,異速生長關系是個體大小依賴的,實際上它無法用比值關系來準確描述,比值關系的一個重要特征是忽略了作物群體中的個體大小差異,因而有些觀察到的結果無法用比值關系進行解釋。 異速關系模型可以定量研究植物的資源分配策略,較之比值關系具有明顯的分析優(yōu)勢。本文將從小麥品種演化的角度,通過比值和異速關系兩種方法研究了小麥的生物量分配,初步探討了異速生長理論在作物育種中的應用。 第一部分研究了甘肅早作農(nóng)業(yè)區(qū)不同年代小麥產(chǎn)量表現(xiàn)的相關特征。在雨養(yǎng)條件下,從1949年到2010年,籽粒產(chǎn)量平均每年增加0.45%,在灌溉條件下籽粒產(chǎn)量平均每年增加0.69%。六倍體品種的根冠生物量與二四倍體相似,但是,產(chǎn)量高于二四倍體品種,主要是由于六倍體品種的平均收獲指數(shù)高于二四倍體約50%。通過偏相關分析,在兩種水分條件下,六倍體小麥的產(chǎn)量與地上生物量同收獲指數(shù)顯著正相關,與根冠比顯著負相關。籽粒產(chǎn)量與根系生物趨于負相關,但未達顯著水平(P≤0.05)。隨著產(chǎn)量的增加,根冠比降低的原因主要是由于地上生物量的增加,而不是根系生物量的下降,而且地上生物量的增加并不是以根系的下降為代價。由此,作物育種選擇了較高的地上生物量和較高的收獲指數(shù),根系生物量沒有下降。地上生物量的增加無疑會導致根系對水分和養(yǎng)分的吸收量也會隨之增加。 第二部分研究了甘肅旱作農(nóng)業(yè)區(qū)近60年來不同年代選育出來的小麥品種生育期內(nèi)根冠生物量分配特征與產(chǎn)量的關系。研究表明,隨著生育期的延長,小麥地上生物量逐漸增加,根冠比逐漸下降。不同品種根系生物量在低墑下有顯著差異,古老品種分配更多的生物量到根系,而不同品種地上生物量在低墑下沒有顯著差異,在高墑下有顯著差異�；ㄆ诘绞斋@期是保證產(chǎn)量的關鍵時期,盡管現(xiàn)代品種在兩種水分條件下都有較高的產(chǎn)量,但是其獲得較高產(chǎn)量的生活史策略不同。在高墑下,花期到收獲期間,現(xiàn)代品種根系生物量下降的比例值比古老品種高出13%-46%,而古老品種和現(xiàn)代品種的地上生物量在花期到收獲期間增加的比例沒有明顯變化,這個結果表明,在高墑下花期到收獲期間根系生物量下降較高比例可能是現(xiàn)代品種獲得較高籽粒產(chǎn)量的重要因素之一。在低墑下,花期到收獲期間,現(xiàn)代品種根系生物量下降的比例值比古老品種低出6%-18%,但是現(xiàn)代品種花期到收獲期間地上生物量增加的比例值比古老品種高13%-20%,這個結果表明,在低墑下,地上生物量在花期到收獲期間增加較高比例可能是現(xiàn)代品種獲得較高的籽粒產(chǎn)量的重要因素之一。因此,在干旱年份,現(xiàn)代品種獲得較高產(chǎn)量可能主要是由于花期到收獲期間地上生物量比例較大。在豐水年份,現(xiàn)代品種較高的產(chǎn)量主要是由于花期到收獲期間根系生物量下降的比例較大。雖然有研究表明較低的根冠比有較高的產(chǎn)量和水分利用效率,但我們更應通過小麥整個生活史的角度來進一步分析和研究。 第三部分研究了不同倍體小麥在苗期成苗階段根冠異速生長關系。不同倍性染色體小麥個體在苗期30天的生長過程中,古老基因型(二四倍體)的根冠異速指數(shù)的95%置信區(qū)間包括1,這與自然界植物根冠發(fā)育的結果是一致的,但是現(xiàn)代基因型(六倍體)小麥的根冠異速指數(shù)95%置信區(qū)間的上限小于1。相對于古老基因型,現(xiàn)代基因型在苗期個體生長的過程中降低了對根系生物量的分配,將更多的生物量分配到地上部分,主要歸結于兩個原因,一方面是,農(nóng)田環(huán)境優(yōu)于自然界的野生環(huán)境,現(xiàn)代基因型較小的根系即可滿足小麥對于養(yǎng)分的吸收；另一方面是,生物量更多的分配到地上,有利于小麥最終地上生物量的積累,為最終獲得較高的籽粒產(chǎn)量提供保障�，F(xiàn)代小麥基因型根冠分配特征其實就是在長期馴化作用下小麥適應進化的結果。 第四部分研究了不同倍體小麥在生長發(fā)育過程中代謝速率與個體大小之間的異速關系。四個古老基因型的ML vs.MN(ML為葉片生物量干重,MN為非光合生物量干重)之間的異速指數(shù)在生長發(fā)育的三個時期(拔節(jié)期、孕穗期和花期)都符合等速生長關系,然而四個現(xiàn)代基因型小麥在營養(yǎng)生長階段(拔節(jié)期和孕穗期)帆vs.MN之間的異速指數(shù)符合等速,但是花期的時候出現(xiàn)了下降。在花期,四個現(xiàn)代基因型小麥間的平均異速指數(shù)顯著低于1,與0.75沒有顯著區(qū)別,也就是說在花期現(xiàn)代基因型小麥群體中,隨個體大小的增加葉片所占的比重在不斷下降。對花期穗重與個體大小之間的異速關系分析發(fā)現(xiàn),古老基因型異速指數(shù)接近或者包括1,而現(xiàn)代基因型異速指數(shù)大于1,也就是說,在花期現(xiàn)代基因型小麥群體中,從小個體植株到大個體,穗重所占的比重在不斷增加。亦即,馴化作用下,在花期小麥種群中,現(xiàn)代基因型小麥隨著個體大小的增加,穗重個體中比例的增加導致葉重在個體中比例的在下降。 第五部分研究了不同密度下六個基因型小麥籽粒產(chǎn)量和營養(yǎng)體生物量之間的異速關系。密度變化造成個體大小變化和繁殖輸出的差異,營養(yǎng)生物量能夠解釋92%籽粒生物量的變化。DM31和HST的籽粒產(chǎn)量和營養(yǎng)體生物量之間異速指數(shù)顯著(P0.001)小于1,MO1的異速指數(shù)顯著大于1,其它三個基因型的異速指數(shù)與1沒有顯著區(qū)別。從種群水平分析不同密度和不同基因型的收獲指數(shù),結果沒有顯示明顯的規(guī)律,除了最高密度的收獲指數(shù)低于第二高密度下的收獲指數(shù)。線性模型分析結果發(fā)現(xiàn),基因型和密度對收獲指數(shù)的影響都不明顯(variety:SS=0.006,df=5,P=0.70；density treatment:SS=0.012,df=5,P=0.14).當營養(yǎng)生物量與和繁殖生物量之間的異速指數(shù)與1有顯著區(qū)別的時候,收獲指數(shù)將會隨著個體大小不同而變化,這種情況下討論一個或者幾個基因的收獲指數(shù)就沒有意義,所以我們認為,應該通過異速的方式來理解和重新認識收獲指數(shù),育種學家將會受益于從異速的角度分析個體生物量和收獲產(chǎn)量之間的關系,而不僅僅是依靠收獲指數(shù)。
【學位單位】：蘭州大學
【學位級別】：博士
【學位年份】：2013
【中圖分類】：S512.1
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本文編號：
2848897
