摘要: 本文論述從生態(tài)位的角度來(lái)探討生態(tài)演替螺旋式上升理論，以及理論的驗(yàn)證。

　　生態(tài)學(xué)的頂極群落假說(shuō)，最大的局限性就在于它對(duì)以下兩客觀事實(shí)無(wú)法解釋：①在無(wú)任何外力作用或生物內(nèi)在生理機(jī)制的抗拒作用超過(guò)外界干擾破壞力的條件下，生物多樣性在不斷發(fā)展；②生物有其內(nèi)在生理機(jī)制的局限。筆者經(jīng)過(guò)潛心研究各種假說(shuō)的內(nèi)容、缺陷及其合理內(nèi)核—單元頂極假說(shuō)說(shuō)明了演替的方向，鑲嵌與格式假說(shuō)說(shuō)明了演替在空間、時(shí)間、信息五維空間的表達(dá)形式或存在狀態(tài)。經(jīng)過(guò)對(duì)上述假說(shuō)深入分析，提出了生態(tài)演替螺旋式上升理論。下面就從生態(tài)位的角度來(lái)探討這個(gè)問(wèn)題。

　　1反映植被演替的三種狀態(tài)—時(shí)間生態(tài)位、空間生態(tài)位和信息生態(tài)位

　　生態(tài)位是指種群在群落中的地位和角色，一個(gè)群落中，一個(gè)種群與其他種群相關(guān)聯(lián)的位置為其生態(tài)位。即每個(gè)種群在群落中都有不同于其他種群的自己的時(shí)間、空間位置，也包括在生物群落中的機(jī)能地位（信息位置）。我們把這一種群與其他種群相互關(guān)聯(lián)的時(shí)間位置、空間位置、信息位置分別稱作時(shí)間生態(tài)位、空間生態(tài)位、住處生態(tài)位，它們之間的關(guān)系為：①空間生態(tài)位是時(shí)間生態(tài)位和信息生態(tài)位的具體表現(xiàn)形式；②空間生態(tài)位是在時(shí)間生態(tài)位的作用下，充分利用（或釋放）環(huán)境的物質(zhì)和能量，發(fā)展進(jìn)化或下降退化的結(jié)果。③信息生態(tài)位決定著時(shí)間生態(tài)位和空間生態(tài)位的最終發(fā)展方向。④時(shí)間生態(tài)位和空間生態(tài)位對(duì)住處生態(tài)位又有改造或影響的作用。⑤信息生態(tài)位和時(shí)間生態(tài)位要依賴于空間生態(tài)位而存在和發(fā)展。

　　2生態(tài)演替螺旋式上升理論

　　2.1 Cause假說(shuō)與意義

　　Cause假說(shuō)是指由于競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，生態(tài)位接近的兩個(gè)種不能永久共存，筆耕論文，它可表達(dá)以下意義：①如果兩個(gè)種在一個(gè)穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，一個(gè)種終究將被消滅。②在一個(gè)穩(wěn)定的種群中，沒(méi)有任何兩個(gè)以上的種是直接的競(jìng)爭(zhēng)者，保證了群落穩(wěn)定。③群落乃是一個(gè)相互作用、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，這些種群在它們對(duì)群落的空間、時(shí)間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類型，能趨向于相互補(bǔ)充，而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。

　　根據(jù)Cause假說(shuō)，得出競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，在一個(gè)穩(wěn)定環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制，但是有相同資源利用方式的種，不能永久地共存一處，也就是完全的競(jìng)爭(zhēng)者都不能共存。這樣種內(nèi)個(gè)體的生存競(jìng)爭(zhēng)更為激烈，如果它們之間的生態(tài)位發(fā)生重合的話，它們更不能長(zhǎng)久共存。因?yàn)橥�種之間的種群最容易發(fā)生生態(tài)位的重合，頂極群落如果由單一種群組成的話，將會(huì)最終走向同歸于盡。由于地形等空間位置的差別各演替過(guò)程的不同，時(shí)間生態(tài)位和空間生態(tài)位一般不會(huì)重合，要重合只能是局部重合，因此只有同種的苗木間發(fā)生的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，才有種群個(gè)體生態(tài)位發(fā)生近似重合的問(wèn)題。但是頂極假說(shuō)的前提是在一定范圍內(nèi)空間生態(tài)位（生境）是無(wú)差別的，均質(zhì)的，植被演替的結(jié)果都要最終達(dá)到這一狀態(tài)，最后必將走向全面消亡，那便是世界末日的到來(lái)，它忽視了時(shí)間生態(tài)位和信息生態(tài)位的存在，并把空間生態(tài)位絕對(duì)靜止化，顯然是不正確的，必須要有一個(gè)全新的理論來(lái)代替它，由此筆者提出生態(tài)演替螺旋式上升理論。

　　2.2生態(tài)演替螺旋式上升理論

　　根據(jù)上面的研究，及大量生態(tài)植被演替的現(xiàn)實(shí)，提出以下結(jié)論。所有生態(tài)植被均處于演替狀態(tài)，當(dāng)沒(méi)有外力破壞作用，或植被內(nèi)在生理機(jī)制的反作用超過(guò)外力破壞作用時(shí)，是進(jìn)展演替，否則是逆行演替，是植被的內(nèi)在生理機(jī)制決定著演替的方向和趨勢(shì)，植被的演替是植被所在的空間生態(tài)位，時(shí)間生態(tài)位和信息生態(tài)位三種因素綜合交織作用的結(jié)果。在一定的地區(qū)內(nèi)，最后局部或全部達(dá)到與該地區(qū)相適應(yīng)的最穩(wěn)定、最平衡的狀態(tài)，即頂極。一個(gè)氣候區(qū)的所有系列的群落，只有一個(gè)氣候頂極，但頂極并非終極，當(dāng)達(dá)到頂極后，由于頂極群落內(nèi)在生理機(jī)制的局限，它最終要回到原來(lái)演替的某一階段，重新產(chǎn)生新的生物群落，這種往復(fù)不是簡(jiǎn)單的回歸，群落對(duì)環(huán)境改造作用更加強(qiáng)烈，繼續(xù)向氣候頂極演替，也可能會(huì)產(chǎn)生的氣候頂極，這樣循環(huán)往復(fù)，使生物多樣性不斷增加，群落的生產(chǎn)力不斷提高，對(duì)環(huán)境具有越來(lái)越強(qiáng)的改造作用，是一種螺旋式上升過(guò)程。當(dāng)進(jìn)行逆行演替時(shí)，在外力破壞作用停止，或群落內(nèi)在生理機(jī)制的反作用超過(guò)外力破壞作用時(shí)，就馬上進(jìn)行進(jìn)展演替，進(jìn)入上述的演化循環(huán)狀態(tài)�？梢姡�生態(tài)演替是一種波浪式前進(jìn)，螺旋式上升過(guò)程。