發(fā)布時(shí)間：2016-05-10 15:19

第一章 引 言

由于水分的季節(jié)變動(dòng)，濕地常常只在夏季處于水分充足的狀態(tài)，而在其他季節(jié)卻面臨干旱，甚至常年干旱。因此濕地物種可能經(jīng)歷極端的水分變化，例如洪水和干旱。同時(shí)，干旱也成為當(dāng)今世界的一大問(wèn)題，導(dǎo)致大面積濕地退化。有關(guān)重金屬和干旱單因子對(duì)植物影響方面的研究較多，但是有關(guān)二者共同作用對(duì)植物影響的研究較少。有研究表明，鋁和干旱共同作用顯著抑制一年生植物小麥（Triticum aestivum）和黑麥（Secale cereale）的生長(zhǎng)[21, 22]。相反，Disante 等人（2011）的研究發(fā)現(xiàn)，鋅的存在減輕了干旱對(duì)歐洲栓皮櫟 (Quercus suber) 光合作用、氣孔導(dǎo)度和水含量的影響[23]。到目前為止，有關(guān)重金屬和干旱交互作用對(duì)植物的影響還沒有一致觀點(diǎn)。蘆葦是典型的濕地植物，生長(zhǎng)迅速，生物量大；具有世界廣布性，能夠忍耐極端環(huán)境，如洪水、干旱和重金屬污[3, 24]。因此，蘆葦已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于濕地建設(shè)和恢復(fù)，成功的用來(lái)處理有重金屬污染的城市和工業(yè)廢水[25-27]、沉積物[28]以及尾礦污染[29]。此外，蘆葦是典型的根莖型多年生克隆植物，主要通過(guò)克隆繁殖（包括莖分蘗芽和根莖芽繁殖）進(jìn)行種群擴(kuò)展，而種子繁殖卻很少見[29]。對(duì)于依靠地下芽庫(kù)進(jìn)行無(wú)性繁殖的多年生植物來(lái)說(shuō)，地下芽庫(kù)是地上植株的最初來(lái)源，抵抗各種干擾更合適的對(duì)策是通過(guò)芽庫(kù)產(chǎn)生更多的克隆分株來(lái)增加地上生產(chǎn)力[30-32]�？梢娫谑芨蓴_環(huán)境中，蘆葦?shù)叵卵繋?kù)的響應(yīng)或適應(yīng)性和克隆繁殖耐性對(duì)于蘆葦種群的繁衍和維持具有重要作用。

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第二章 水層和干旱條件下鉛污染對(duì)蘆葦生物量分配的影響

2.1 前言

一些學(xué)者認(rèn)為，外界因子導(dǎo)致與最佳條件下的顯著差異均可以認(rèn)為脅迫響應(yīng)[149, 150]。有機(jī)體對(duì)脅迫的動(dòng)態(tài)響應(yīng)可以區(qū)分為三個(gè)階段：警惕、抵抗和衰退或抑制[151]。生物量變化是植物種群擴(kuò)展和維持應(yīng)對(duì)脅迫或不良環(huán)境的重要機(jī)制[152-154]。已有很多研究集中于外界因子對(duì)地上和地下生物量變化或分配的影響。然而，有關(guān)植物生物量分配在植物生長(zhǎng)過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化的研究還很少。多年生克隆植物通過(guò)繁殖器官（例如根莖）產(chǎn)生的新植株定義為子株。這些物種植物的地上生產(chǎn)力來(lái)源于母株和子株[30, 137]。然而，有關(guān)克隆植物母株、子株和根莖等構(gòu)件生物量積累或分配對(duì)外界干擾的響應(yīng)或動(dòng)態(tài)變化還不清楚。植物不同部位生物量變化能夠解釋植物對(duì)環(huán)境的相對(duì)敏感性[155]。為了檢驗(yàn)根莖型多年生克隆植物蘆葦母株、子株和地下根莖等不同構(gòu)件生物量積累或分配對(duì)鉛污染的動(dòng)態(tài)響應(yīng)，我們采用盆栽實(shí)驗(yàn)?zāi)�擬水層和干旱生境，設(shè)置（0, 500, 1500,3000 和 4500 mg kg-1）五個(gè)鉛濃度，來(lái)研究水層和干旱條件下鉛污染土壤中蘆葦?shù)纳�物量積累和分配。本章的研究目標(biāo)是，明確在不同脅迫時(shí)期，水層和干旱條件下鉛污染對(duì)蘆葦母株、子株和根莖等構(gòu)件及母株和子株的莖和葉等器官生物量的影響。

2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別在 2013 和 2014 年的 5 月 1 日開始播種蘆葦種子，并人工完成各個(gè)濃度的污染土配制，在黑暗條件下孵化污染土。待 45 天后，將大小生長(zhǎng)一致的蘆葦幼苗移栽至裝有污染土的花盆中。進(jìn)行水層處理的花盆底部使用膠帶密封，干旱處理的花盆底部鋪有多重紗布，以防水和污染土滲出�；ㄅ璨扇×褏^(qū)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行排列，水處理為主區(qū)包括水層和干旱兩個(gè)水平，鉛處理為副區(qū)包括 0、500、1500、3000 和 4500 mg kg-1五個(gè)水平，共十個(gè)處理，每個(gè)處理 12 個(gè)重復(fù)。從 12個(gè)重復(fù)的花盆中隨即選擇 4 盆，使用標(biāo)簽對(duì)每盆中的蘆葦母株標(biāo)記序號(hào)，并標(biāo)記第一個(gè)輸出地面的子株。每隔 30 天（即 7 月 20，8 月 20 和 9 月 20 日）測(cè)定它們的生理指標(biāo)，包括光合參數(shù)和抗氧化酶等。然后進(jìn)行破壞性取樣，測(cè)定蘆葦?shù)目寺》敝持笜?biāo)和生物量。整個(gè)實(shí)驗(yàn)在東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院室外避雨棚內(nèi)進(jìn)行 (43°51’N, 125°19’E, 236 m a. s. l.）。脅迫處理共 90 天，即從 2013 和 2014 年每年的 6 月 20 日至 9 月 20 日。

第三章 水層和干旱條件下鉛污染對(duì)蘆葦光合作用的影響 ................32

3.1 前言 ................32
3.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)..............33
第四章 水層和干旱條件下鉛污染對(duì)蘆葦抗氧化酶系統(tǒng)的影響 ............51
4.1 前言..............51
4.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)..........52
第五章 水層和干旱條件下鉛污染對(duì)蘆葦克隆繁殖能力的影響 ............65
5.1 前言...............65
5.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)..........66

第六章 水層和干旱條件下蘆葦對(duì)鉛的吸收和積累

6.1 前言

植物通過(guò)根能夠從土壤和沉積物中吸收重金屬，這一現(xiàn)象已經(jīng)被運(yùn)用到重金屬污染的植物修復(fù)工程中。對(duì)于多數(shù)濕地植物來(lái)說(shuō)，大量的鉛被根吸收，但是向地上部分的運(yùn)輸卻很少[208-210]。根的這種過(guò)濾作用很好的保護(hù)了植物的地上部分[211]，這主要是通過(guò)兩種方式來(lái)實(shí)現(xiàn)。一是，限制重金屬跨過(guò)內(nèi)皮層進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，內(nèi)皮層扮演著限制重金屬?gòu)母�向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)的局部障礙者的角色。二是，通過(guò)將重金屬儲(chǔ)存在細(xì)胞壁、液泡或者將重金屬于蛋白結(jié)合如金屬硫蛋白或植物螯合肽清除木質(zhì)部中游離的重金屬離子[212, 213]。有學(xué)者認(rèn)為，被轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部分的重金屬多積累在葉中，因?yàn)榈厣掀鞴僦械闹亟饘俪３７e累在液泡[214]。對(duì)于不同葉齡的葉片來(lái)說(shuō)，，高葉齡葉片中鉛含量大于低葉齡的[215]。此外，植物器官中鉛含量的大小順序一般是根>葉>莖>根莖，但這也可能隨物種而變[216]。先前有研究結(jié)果顯示，在蘆葦器官中鉛含量的大小順序是：根>根莖>葉>莖[24, 96, 97]。也有研究表明，葉中的鉛含量最大[98]。然而，F(xiàn)ürtig 等 (1999)認(rèn)為根莖中的鉛含量最少[99]�？梢�，即使同一物種，不同器官鉛含量的大小順序也不同。這可能與生長(zhǎng)環(huán)境或介質(zhì)和鉛濃度的不同有關(guān)。總之，重金屬吸收以及在不同器官中的積累已有大量研究。

6.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在處理的第90天取樣測(cè)定克隆繁殖參數(shù)和生物量之后，使用球磨儀 (Retsch,MM400, Germany) 將烘干的植物樣品粉成粉末用于鉛含量測(cè)定。每次取樣的同時(shí)，取少量花盆中的污染土，風(fēng)干后研碎，過(guò) 200 目篩子用于鉛含量測(cè)定。使用微波爐(ANALYX, CEM Mars5, USA) 對(duì)分別在 5:1 HNO3:HF 和HNO3:HCLO4(v/v) 溶液浸泡的污染土樣和粉碎的植物樣品進(jìn)行消煮 120 min。消煮后的澄清透明液體繼續(xù)在電熱消煮儀 (LABTECH, DigiBlock ED36, USA) 上消煮，溫度設(shè)置為 180oC，直到溶液高度接近 0.5 cm 后停止消煮。冷卻后定容至 50 ml，然后使用石墨爐原子風(fēng)光光度計(jì) (Varian, SpectrAAZ220, USA) 測(cè)定。測(cè)定范圍設(shè)置在 10～100 ppm。對(duì)于測(cè)定值不在此范圍內(nèi)的進(jìn)行適當(dāng)稀釋后測(cè)定。

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第七章 結(jié)論與展望

我們采用盆栽實(shí)驗(yàn)?zāi)�擬水和鉛脅迫（0, 500, 1500, 3000 和 4500 mg kg-1），研究鉛污染對(duì)水層和干旱環(huán)境中蘆葦生長(zhǎng)發(fā)育和生理的影響。從構(gòu)件水平探討不同生境蘆葦生物量的分配、鉛的積累及二者之間的關(guān)系；從蘆葦個(gè)體生理和種群克隆繁殖方面，闡釋蘆葦對(duì)鉛污染的抵抗機(jī)制和適應(yīng)策略。獲得的主要結(jié)論如下：（1）蘆葦?shù)牡厣仙�產(chǎn)力主要來(lái)源于子株。為了適應(yīng)鉛污染環(huán)境蘆葦將更多的生物量傳輸給地上部分，以獲取更多的光資源。更多的地下生物量?jī)?chǔ)存在根莖，有利于蘆葦?shù)目寺》焙褪来�延續(xù)。然而，干旱和鉛的協(xié)同交互作用顯著抑制了蘆葦母株、子株和地下生物量。（2）氣孔限制是蘆葦母株和子株光合作用減小導(dǎo)致生物量積累減小的原因之一。然而，非氣孔限制效應(yīng)則是脅迫后期水層環(huán)境中 4500 mg kg-1及干旱環(huán)境中大于500 mg kg-1鉛處理的母株和子株光合作降低使得生長(zhǎng)衰退的主要原因。子株的光合參數(shù)均大于母株的，說(shuō)明在水層條件下子株對(duì)鉛污染具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和耐性，使子株作為蘆葦?shù)厣仙�產(chǎn)力的主要來(lái)源成為可能。

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參考文獻(xiàn)（略）

本文編號(hào)：43643