發(fā)布時(shí)間：2016-03-20 16:22

第一章   文獻(xiàn)綜述 

1.1  夏蠟梅研究進(jìn)展 
夏蠟梅的歸屬和起源問(wèn)題的爭(zhēng)議長(zhǎng)期以來(lái)一直存在。很多學(xué)者認(rèn)為該種與西美蠟梅（C. occidentalis）、美國(guó)蠟梅（C. floridus）及其變種光葉紅蠟梅（C. floridus var.oblongifolius）屬于同一個(gè)屬[6]：黃堅(jiān)欽[8]等將蠟梅科多個(gè)屬的植物的葉片結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察比較后發(fā)現(xiàn)，夏蠟梅與西美蠟梅和美國(guó)蠟梅有同一個(gè)特點(diǎn)：葉柄均向上分離出 3 個(gè)以上的側(cè)跡，而蠟梅屬的植物葉柄都只有 2 個(gè)側(cè)跡，因此他認(rèn)為夏蠟梅應(yīng)當(dāng)被歸于美國(guó)蠟梅屬（Calycanythus）中，不必將其單獨(dú)列為夏蠟梅屬；但由于夏蠟梅的花無(wú)香氣，且花被片分為二型，這些特點(diǎn)是美國(guó)蠟梅屬的植物所不具備的，因此一些學(xué)者以此為由認(rèn)為應(yīng)當(dāng)將其單獨(dú)列為一新屬[9]。張若蕙、李林初[10]等對(duì)夏蠟梅花粉形態(tài)的研究后得出結(jié)論：夏蠟梅具有蠟梅科其他植物所不具備的特點(diǎn)[11]，即花粉的覆蓋層無(wú)孔，且花蕊有雌雄蕊異熟的特點(diǎn)。鑒于此，也認(rèn)為夏蠟梅與西美蠟梅和美國(guó)蠟梅有明顯的區(qū)別。目前，后面一種觀點(diǎn)在國(guó)內(nèi)得到更多的學(xué)者認(rèn)同。 李林初、劉洪諤[12]等學(xué)者采用分子標(biāo)記法研究了夏蠟梅核型，之后通過(guò)染色體計(jì)數(shù)從染色體長(zhǎng)度、染色體數(shù)目、染色體對(duì)稱(chēng)性和核型公式 4 個(gè)方面分析并討論了夏蠟梅的起源問(wèn)題，認(rèn)為夏蠟梅表現(xiàn)出較大的原始性，主要體現(xiàn)在三個(gè)方面：（1）夏蠟梅的核型進(jìn)化程度較低；（2）夏蠟梅花粉藥壁層較蠟梅厚[8]。（3）雄蕊頂部沒(méi)有腺狀膨大的“食體”[10]。另有學(xué)者從分析對(duì)比核型基因組和葉綠體基因組的 ITS 序列的方面探討了對(duì)夏蠟梅的起源，認(rèn)為夏蠟梅有可能以蠟梅屬的祖先為母本，美國(guó)蠟梅屬的祖先為父本通過(guò)雜交獲得[13]，也有可能與美國(guó)蠟梅有共同的起源。另外，黃堅(jiān)欽[8]在觀察了夏蠟梅傳粉后證實(shí)，夏蠟梅的雄配子體的發(fā)育過(guò)程與蠟梅基本一致。但是蠟梅存在花粉發(fā)育異常的現(xiàn)象，而夏蠟梅則沒(méi)有。并且他證實(shí)了夏蠟梅的花芽是向心分化的。這些都說(shuō)明了夏蠟梅較蠟梅更為原始。近年來(lái)國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)夏蠟梅分子細(xì)胞學(xué)的研究結(jié)果傾向于第二種可能性[13]。 
.......

1.2  植物抗旱性研究進(jìn)展
干旱包括土壤干旱、大氣干旱和生理干旱三種類(lèi)型。植物的抗旱性綜合的體現(xiàn)在植物在干旱條件下維持生命活動(dòng)，以及解除干旱后自我恢復(fù)上面[37]。干旱環(huán)境下植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、生理代謝等各方面會(huì)發(fā)生一系列適應(yīng)性改變，而這些變化最終將會(huì)直觀的體現(xiàn)為形態(tài)變化。 植物在長(zhǎng)期的自然選擇中不斷進(jìn)化，形成了以御旱性和耐旱性為主的抵抗或者適應(yīng)干旱的途徑[38]。御旱性是指植物依靠自身特殊的器官形態(tài)或生理結(jié)構(gòu)使其在干旱環(huán)境中體內(nèi)仍能保持一定的水分用于代謝活動(dòng)，避免組織損傷。御旱性強(qiáng)的植物通常擁有發(fā)達(dá)的根系和輸導(dǎo)組織、較大的根冠比、角質(zhì)層發(fā)達(dá)等特點(diǎn)，這些特點(diǎn)能夠防止或減少植物脫水，使細(xì)胞在缺水狀況下仍處于正常的微環(huán)境中，各種生理過(guò)程也能夠正常進(jìn)行[39]。耐旱性是指植物在水分虧缺時(shí)細(xì)胞會(huì)主動(dòng)調(diào)節(jié)代謝過(guò)程，通過(guò)合成保護(hù)性物質(zhì)來(lái)降低對(duì)干旱的敏感性，維持生命活動(dòng)。耐旱性強(qiáng)的植物在干旱環(huán)境下大都能夠積極地維持膨壓或增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)的能力。 根據(jù)植物不同的適應(yīng)干旱的途徑，其抵御干旱的方式也相應(yīng)的通過(guò)改變形態(tài)結(jié)構(gòu)和調(diào)節(jié)生理過(guò)程兩種途徑實(shí)現(xiàn)。 耐旱植物主要通過(guò)改變根、莖、葉的形態(tài)來(lái)抵御干旱環(huán)境。 
......

第二章   試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì) 

2.1  試驗(yàn)地概況 
試驗(yàn)于南京林業(yè)大學(xué)國(guó)家園林試驗(yàn)教學(xué)示范中心玻璃防雨溫室進(jìn)行，溫室內(nèi)地勢(shì)平坦，在避雨的情況下接受透過(guò)溫室玻璃的自然光照。試驗(yàn)期間，溫室內(nèi)夜間平均溫度約為28.7℃，正午平均溫度約為 35.2℃，夜間平均相對(duì)濕度約為 87.4％，正午平均相對(duì)濕度約為 33.2％。
.....

2.2  試驗(yàn)材料 
試驗(yàn)材料為一年生夏蠟梅播種苗，于 2012 年 10 月采種于杭州植物園。由于夏蠟梅種子有淺休眠現(xiàn)象，沙藏能夠顯著幫助其打破休眠。因此采收后于型號(hào)為 HS-150 的恒溫恒濕生化培養(yǎng)箱中沙藏催芽，溫度設(shè)定為 25℃，無(wú)光照。兩天檢查一次發(fā)芽情況，及時(shí)將已發(fā)芽的種子挑出，播種于塑料托盤(pán)中，以草炭和珍珠巖為培養(yǎng)基質(zhì)于型號(hào)為 RTOP-260B的人工氣候培養(yǎng)箱中培育。培養(yǎng)箱溫度設(shè)定為 25℃和 15℃兩個(gè)段數(shù)，晝夜各 12h，交替照光。2013 年 3 月移入試驗(yàn)用盆中，，培養(yǎng)于南京林業(yè)大學(xué)花房溫室內(nèi)。試驗(yàn)用盆為上口外徑25 ㎝，內(nèi)徑 22 ㎝，高 18 ㎝的塑料花盆。所用盆土為園土、泥炭、珍珠巖混合而成，比例為 4:2:1。 
....

2.3  試驗(yàn)設(shè)計(jì) 
試驗(yàn)于 2013 年 5 月至 9 月在南京林業(yè)大學(xué)的國(guó)家園林試驗(yàn)教學(xué)示范中心溫室內(nèi)進(jìn)行。2013 年 5 月從幼苗中選取長(zhǎng)勢(shì)一致，生長(zhǎng)良好的幼苗 240 株置于溫室玻璃房中，一律加托盤(pán)防止吸水。將 240 株幼苗在統(tǒng)一的環(huán)境中正常養(yǎng)護(hù)管理一個(gè)月，消除光照、水分等因素不同而造成的誤差。在結(jié)合前人論文的基礎(chǔ)上，設(shè)計(jì)單因素完全隨機(jī)試驗(yàn)，將土壤含水量劃分為 4 個(gè)梯度：①對(duì)照（CK）——土壤相對(duì)含水量為 75~80％；②輕度干旱（W1）——土壤相對(duì)含水量為 55~60％；③中度干旱（W2）——土壤相對(duì)含水量為 40~45％；④重度干旱（W3）——土壤相對(duì)含水量為 25~30％。每個(gè)處理 60 株幼苗，含 3 個(gè)重復(fù)，待其適應(yīng)溫室環(huán)境后，連續(xù) 2d 澆透水，使土壤達(dá)到飽和狀態(tài)，保持其含水量的一致性，然后使其自然干旱至設(shè)定的含水量梯度。每日清晨采用 MPM-160B 手持式土壤含水量測(cè)量?jī)x測(cè)定土壤容積含水量，低于所設(shè)梯度的及時(shí)補(bǔ)充水分，使每盆土壤含水量能夠穩(wěn)定在所設(shè)梯度上。
.....

第三章   干旱脅迫對(duì)夏蠟梅幼苗形態(tài)、生長(zhǎng)和生物量的影響......14 
3.1  測(cè)定指標(biāo)與方法 ....14 
3.1.1  外部形態(tài)和生長(zhǎng)指標(biāo)......14 
3.1.2  生物量 .........14 
3.2  結(jié)果與分析 .....14 
3.2.1  干旱脅迫對(duì)夏蠟梅幼苗形態(tài)和生長(zhǎng)的影響.....14 
3.2.2  干旱脅迫對(duì)夏蠟梅幼苗生物量的影響......17 
3.3  討論 ..........18 
第四章   干旱脅迫對(duì)夏蠟梅幼苗生理特性的影響.....19
4.1  測(cè)定指標(biāo)與方法 ....19 4.2  結(jié)果與分析 .....21
4.3  討論 ..........32
第五章   干旱脅迫對(duì)夏蠟梅幼苗光合熒光特性的影響....34 
5.1  測(cè)定指標(biāo)與方法 ....34
5.2  結(jié)果與分析 .....34
5.3  討論 ..........40 

第七章   夏蠟梅幼苗抗旱性綜合分析 

脅迫環(huán)境下植物的抗性反應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的變化過(guò)程，并且各指標(biāo)之間相互影響。因此，單一的指標(biāo)不能完全反應(yīng)植物的抗性強(qiáng)弱。各指標(biāo)之間既不完全獨(dú)立也不完全相關(guān)，為了全面準(zhǔn)確的利用各種指標(biāo)對(duì)夏蠟梅幼苗的抗旱性綜合評(píng)價(jià)，本文參考韓瑞宏[163]等的方法采用主成分分析法，從總的指標(biāo)中提取綜合指標(biāo)，使其能夠反映各處理間的差異。選取根冠比、Chl(a+b)、Chla/b、RWC、SOD活性、POD活性、MDA含量、SP含量、Pro含量9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性和主成分分析。表7-1為夏蠟梅9個(gè)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)矩陣。結(jié)果表明，根冠比與Chla/b顯著正相關(guān)，與RWC極顯著正相關(guān)。與Pro含量顯著負(fù)相關(guān)，與MDA含量極顯著負(fù)相關(guān)。Chl(a+b)與Chla/b極顯著正相關(guān)，與MDA含量和Pro含量極顯著負(fù)相關(guān)，與SP含量顯著負(fù)相關(guān)。Chla/b與RWC極顯著正相關(guān)，與MDA含量和Pro含量極顯著負(fù)相關(guān)，與SP含量顯著負(fù)相關(guān)。RWC與MDA含量、SP含量和Pro含量均極顯著負(fù)相關(guān)。POD活性與SP含量顯著正相關(guān)。MDA含量與SP含量和Pro含量均極顯著正相關(guān)。SP含量與Pro極顯著正相關(guān)。

.......

總結(jié) 

本文通過(guò)對(duì)夏蠟梅幼苗干旱脅迫下形態(tài)生長(zhǎng)、生理生化、光合、熒光特性和葉片超微結(jié)構(gòu)的變化幾個(gè)方面進(jìn)行系統(tǒng)研究，并對(duì)生長(zhǎng)和生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性和主成分分析，主要研究結(jié)論可以歸納為以下幾點(diǎn)： 
（1）三個(gè)干旱處理的夏蠟梅隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，表現(xiàn)出不同程度的受害癥狀。首先是葉片下垂，繼而萎蔫、干枯，重度脅迫下最后莖干萎縮，植株死亡。輕度干旱的夏蠟梅僅部分出現(xiàn)葉片下垂的癥狀，中度和重度干旱的夏蠟梅大部分葉片萎蔫，干枯，重度脅迫下大部分死亡。另外，中度和重度脅迫的夏蠟梅在處理期間的株高和根冠比遠(yuǎn)小于正常供水和輕度干旱。以上說(shuō)明，夏蠟梅的生長(zhǎng)和生物量的積累在輕度干旱下尚可維持，中度和重度脅迫下會(huì)受到嚴(yán)重抑制。 
（2）干旱脅迫導(dǎo)致夏蠟梅幼苗生理生化方面發(fā)生了一系列變化，且各生理指標(biāo)的變化之間存在極大的內(nèi)在相關(guān)性。輕度干旱的夏蠟梅 RWC、Chl(a+b)、Chla/b 均有小幅下降。中度和重度脅迫的幼苗變化趨勢(shì)較復(fù)雜，干旱中期二者的 Chl(a+b)出現(xiàn)了回升的現(xiàn)象，與之相對(duì)應(yīng)的是此時(shí)的 RWC 有較大的下降。這是由于葉片含水量的下降使得單位鮮重的葉綠素濃度升高所導(dǎo)致的。并且，這同樣反映在了幼苗的形態(tài)變化上，受到干旱脅迫的夏蠟梅曾經(jīng)出現(xiàn)過(guò)葉色加深的現(xiàn)象。各干旱處理的 Chla/b 說(shuō)明夏蠟梅在干旱初期能夠通過(guò)調(diào)節(jié)Chla 和 Chlb 的比例來(lái)維持光合作用，適應(yīng)干旱環(huán)境，但隨著脅迫程度加劇，夏蠟梅的光合機(jī)構(gòu)遭到破壞這種能力就會(huì)下降直至消失。 干旱脅迫下夏蠟梅的 POD 活性和 SOD 活性呈現(xiàn)出互補(bǔ)的趨勢(shì)，這種現(xiàn)象在重度脅迫的夏蠟梅中尤為明顯。另外，干旱后期與前期相比，SOD 活性差距不大，而 POD 活性除重度脅迫外，后期均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于前期。因此，在干旱脅迫下，夏蠟梅 POD 的靈敏度要大于SOD。MDA 含量的變化呈現(xiàn)出“上升-下降-上升”的趨勢(shì)，干旱中期的下降極有可能是由保護(hù)酶活性的升高所引起的。 干旱脅迫下夏蠟梅的 SP 含量和 Pro 含量同樣表現(xiàn)為上升。二者作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們的上升既可以認(rèn)為是夏蠟梅受到脅迫的表現(xiàn)，又可以認(rèn)為是夏蠟梅為適應(yīng)干旱脅迫主動(dòng)積累相容性物質(zhì)的表現(xiàn)。Pro 上升的速度遠(yuǎn)大于 SP 說(shuō)明，Pro 是夏蠟梅的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 
.........
參考文獻(xiàn)(略)

本文編號(hào)：36334