本文關(guān)鍵詞：生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

限的環(huán)境中進(jìn)化出來(lái)的一種保持養(yǎng)分的機(jī)制性解釋；新鮮葉、凋落物、土壤(根際內(nèi)外)CBNBP比的差；[47]；從生物學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)看,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)與生物進(jìn)化、生；3人類活動(dòng)對(duì)碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響；生物量中碳與養(yǎng)分比值的差異能夠調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)；目前,人類活動(dòng)對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)的影響逐漸加劇,；人類活動(dòng)造成的CBNBP計(jì)量比約為667B12B；當(dāng)前CBN

限的環(huán)境中進(jìn)化出來(lái)的一種保持養(yǎng)分的機(jī)制性解釋。Mcgroddy等[47]也發(fā)現(xiàn)所有生物群系凋落物平均的CBN和CBP比率比相對(duì)應(yīng)的葉的要高,盡管生物群系的葉CBN比存在較大差異,但是全球凋落物CBN比接近一個(gè)常數(shù),指出了植物的養(yǎng)分再吸收過(guò)程對(duì)氮磷關(guān)系有著廣泛的影響,表明養(yǎng)分的再吸收是一個(gè)全球性的重要機(jī)制,特別是對(duì)磷,進(jìn)一步研究應(yīng)分析土壤CBNBP比的變化對(duì)養(yǎng)分再吸收效率的制約作用。

新鮮葉、凋落物、土壤(根際內(nèi)外)CBNBP比的差異大小,代表了微生物、生產(chǎn)者為維持生態(tài)平衡面臨更大的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng),其中參與礦化作用的土壤有機(jī)質(zhì)組分的CBN比不能反映根際土壤的CBN比,但可以隨著環(huán)境條件的變化而變化,然而目前尚未明確變化的驅(qū)動(dòng)因素[59],全球CBNBP比規(guī)律如何轉(zhuǎn)換成土壤-根系-微生物系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分關(guān)系需要深入分析[47]。Daufresne and Loreau[60]研究結(jié)果表明,初級(jí)生產(chǎn)者和分解者的碳B養(yǎng)分比在生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)性/穩(wěn)定性上發(fā)揮著一個(gè)關(guān)鍵性的作用,所以,生物群系和全球尺度葉CBNBP比率廣泛的恒 定/穩(wěn)定性會(huì)影響到土壤母體內(nèi)的養(yǎng)分關(guān)系,反過(guò)來(lái)能對(duì)針對(duì)植物的養(yǎng)分有效性產(chǎn)生反饋?zhàn)饔?/p>

[47]。盡管不同生物群系內(nèi)外之間植物-土壤-養(yǎng)分的耦合關(guān)系已有研究分析[55],但是這些比值并不能單一地表示生態(tài)系統(tǒng)的狀況,必須結(jié)合其他屬性,例如葉面積指數(shù)、冠層化學(xué)特性、凋落物氮磷含量、土壤物理化學(xué)特性。植物、凋落物和土壤之間CBNBP比的差異意味著總生長(zhǎng)效率在元素中的變化,這些差異成為解釋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的一個(gè)分析工具。土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究將有助于認(rèn)識(shí)土壤-植物-微生物相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素,有助于辨別土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)平衡的閾值,以及認(rèn)識(shí)植物吸收過(guò)程和體內(nèi)養(yǎng)分之間的交互作用。

從生物學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)看,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)與生物進(jìn)化、生物體行為和大尺度生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程有著緊密地聯(lián)系[61]。第一,進(jìn)化行為明顯地影響了比生物體組成更為基礎(chǔ)的生物體元素比率,使得生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論與進(jìn)化學(xué)理論聯(lián)系起來(lái)了。第二,元素比率具有很強(qiáng)的環(huán)境分異特征(適應(yīng)個(gè)體差異的),隨著構(gòu)成其基礎(chǔ)的地質(zhì)學(xué)、大氣組成和許多因素而變化。第三,生物體通過(guò)不同于周邊環(huán)境的一定比率來(lái)/消費(fèi)0和釋放元素,從而對(duì)周邊環(huán)境的化學(xué)計(jì)量學(xué)發(fā)揮調(diào)控作用,表明環(huán)境和生物體化學(xué)計(jì)量學(xué)之間存在復(fù)雜的反饋關(guān)系,假若該關(guān)系失諧的話,可能會(huì)觸發(fā)種群和進(jìn)化上的響應(yīng)。通過(guò)結(jié)合養(yǎng)分循環(huán)和光照, Stenter和Elser[10]也闡述了化學(xué)計(jì)量學(xué)理論是對(duì)生態(tài)熱力學(xué)的補(bǔ)充。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)還能以環(huán)境中相互作用的生物體的物質(zhì)平衡來(lái)認(rèn)識(shí)生態(tài)動(dòng)力學(xué),以元素組成來(lái)揭示生物化學(xué)和生態(tài)學(xué)之間聯(lián)系,從而分析和預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和動(dòng)力學(xué)[10, 14]。因此,探討生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)組分(植物、凋落物和土壤)之間碳氮磷比與環(huán)境要素的關(guān)系是認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)平衡的重要方面。

3 人類活動(dòng)對(duì)碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響

生物量中碳與養(yǎng)分比值的差異能夠調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)物質(zhì)的變化,影響生物圈中碳的消耗或固定過(guò)程,但環(huán)境決定了植物體內(nèi)的化學(xué)組成,而人類活動(dòng)可以改變環(huán)境條件,包括施肥和污染等,比如歐洲的氮污染(氮的相對(duì)過(guò)剩)與原始植被退化就是一個(gè)典型例子[12],這些改變會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分循環(huán)發(fā)生變化,而養(yǎng)分循環(huán)改變將強(qiáng)烈地影響生態(tài)系統(tǒng)、碳循環(huán)和地球氣候之間的相互作用[5]。

目前,人類活動(dòng)對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)的影響逐漸加劇,自從工業(yè)化以來(lái),全球活性氮總量極大地增長(zhǎng)了[62],人為產(chǎn)生的活性氮總量為140@106t a-1,被添加到自然氮的生產(chǎn)總量300@106t a-1中[63]。相對(duì)于全球CO2效應(yīng)來(lái)說(shuō),活性氮沉降區(qū)域性的影響更大(例如,國(guó)家-大陸洲際尺度),并且更多地沉降在距離氮源數(shù)百公里范圍內(nèi)[33]。由于人類活動(dòng)導(dǎo)致的大氣氮沉降不斷增加,可能通過(guò)刺激森林生長(zhǎng)而減緩大氣CO2的上升,所以科學(xué)界對(duì)氮沉降對(duì)碳固定作用的研究興趣不斷增加[64~68]。人為活動(dòng)也影響到了全球磷循環(huán),磷流動(dòng)速率從工業(yè)化之前的9@106t a-1到目前的55@106t a-1[63]。Falkowski等[54]研究發(fā)現(xiàn),人類活動(dòng)使C、N、P通量分別增加了13%、108%和400%,自然過(guò)程的全球CBNBP計(jì)量比約為20333B43B1,

人類活動(dòng)造成的CBNBP計(jì)量比約為667B12B1。由于養(yǎng)分輸入比例的變化,不同生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能會(huì)產(chǎn)生內(nèi)在的敏感性差異[33]。

當(dāng)前CBNBP比格局的空間變異描述了不同人類活動(dòng)對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)影響的尺度差異,不同尺度碳氮和磷的影響和它們不同的生物地球化學(xué)循環(huán)的性質(zhì),意味著它們的化學(xué)計(jì)量學(xué)比率在時(shí)空尺度上存在很大的變異性,以及對(duì)生物具有不同的影響[33]。人類活動(dòng)對(duì)全球碳氮磷循環(huán)的影響與自然界本身的元素循環(huán)過(guò)程完全不同,因此,必須了解生物群落中碳、氮、磷的耦合關(guān)系,以便更好地預(yù)測(cè)人類干擾對(duì)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)和生物圈的影響[10]。同時(shí),多種元素通量之間比率的化學(xué)計(jì)量學(xué)方法,可能是更好地認(rèn)識(shí)人為活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和服務(wù)影響的有效工具[33]。

4 碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究發(fā)展方向

近年來(lái),國(guó)內(nèi)針對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的研究比較多,對(duì)植物生物量和土壤碳儲(chǔ)量開(kāi)展了大量探討[69~72],也有研究應(yīng)用高光譜技術(shù)提取植被生化參數(shù)和估測(cè)植物葉片碳氮比

[73~76]。但是相對(duì)國(guó)際上對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究十分活躍而言,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在中國(guó)目前尚沒(méi)有受到廣泛關(guān)注[11, 12]。最近,張麗霞等[57]應(yīng)用化學(xué)計(jì)量學(xué)的原理和方法,研究了內(nèi)蒙古典型草原兩種演替系列的生物量和NBP化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的變異。Han等[77]基于中國(guó)753個(gè)物種的數(shù)據(jù)探討了中國(guó)陸地植被葉氮磷含量及其化學(xué)計(jì)量比特點(diǎn),得到中國(guó)陸地植被葉平均氮磷含量和NBP比分別為18. 6、1. 21 mg g-1和14. 4。他們的研究表明,隨著緯度增加(年均溫度降低)葉氮磷含量增加,但是NBP比沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的變化,而中國(guó)植物整體NBP比比全球平均得要高很多,可能是由于中國(guó)土壤磷含量比其他地區(qū)更加短缺[77]。這些研究大多集中在應(yīng)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)原理分析植物葉NBP比和微生物生物量CBP比,很少將植物-凋落物-土壤作為一個(gè)完整的系統(tǒng)來(lái)考慮,探討碳氮磷在其中的動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程及能量的驅(qū)動(dòng)作用,分析森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡狀況與碳、能量通量的關(guān)系,對(duì)森林潛在最大碳氮磷儲(chǔ)量的認(rèn)識(shí)依然有限。

綜合國(guó)內(nèi)外有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和全球變化研究進(jìn)展,未來(lái)5個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的發(fā)展方向值得關(guān)注。

(1)開(kāi)展多種生態(tài)控制試驗(yàn),闡明生態(tài)系統(tǒng)CBNBP比化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其調(diào)控機(jī)制

每個(gè)主要元素有它自己獨(dú)特的化學(xué)計(jì)量學(xué)[14],從更廣泛的意義上,生態(tài)系統(tǒng)能被簡(jiǎn)化為一個(gè)元素組成的化學(xué)計(jì)量學(xué),盡管這樣的化學(xué)描述過(guò)于簡(jiǎn)單,但是它們提出了一些需要大量研究來(lái)回答的重要科學(xué)問(wèn)題:各種有機(jī)體是否存在一個(gè)固定的化學(xué)計(jì)量比值?不同有機(jī)體的化學(xué)元素組成是否相互影響?生物體如何達(dá)到一定的組成比?假若它的構(gòu)成元素?cái)?shù)量上不足,那么會(huì)發(fā)生什么情況?對(duì)于包含該生物體的生態(tài)系統(tǒng),隨之會(huì)發(fā)生什么情況?[61]。雖然CBNBP平衡比是一個(gè)分析生態(tài)系統(tǒng)的強(qiáng)有力的工具,但是確定生物量CBNBP化學(xué)計(jì)量學(xué)的內(nèi)在機(jī)制仍然不清楚[10, 14]。Mcgroddy等[47]也提出3個(gè)基本問(wèn)題: (1)通過(guò)全球性CBNBP比率特征描述的森林,是否具有與海洋類似于Redfield的比值? (2)生物群系尺度的CBNBP關(guān)系是否在對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)預(yù)測(cè)的變化上存在差異? (3)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分投入的格局(平均的碳化學(xué)計(jì)量學(xué)比率)是否隨著生態(tài)系統(tǒng)生物量或生產(chǎn)力的梯度而發(fā)生變化?

針對(duì)上述科學(xué)問(wèn)題,為了使CBNBP比有助于預(yù)測(cè)未來(lái)生態(tài)系統(tǒng)物種組成和生態(tài)系統(tǒng)功能隨著時(shí)間可能發(fā)生的變化,需要采用多種生態(tài)控制試驗(yàn),開(kāi)展實(shí)地觀測(cè),收集不同季節(jié)葉、凋落物和土壤樣品,對(duì)比分析處于不同演替階段的生態(tài)系統(tǒng)CBNBP比特征,調(diào)查生態(tài)系統(tǒng)組分碳氮磷含量、分解作用的養(yǎng)分限制作用、碳氮磷礦化作用中酶的活性之間的關(guān)系。通過(guò)檢驗(yàn)養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)地上凈第一性生產(chǎn)力和地表碳積累作用的影響,探討典型生態(tài)系統(tǒng)類型的養(yǎng)分利用和再吸收效率,來(lái)評(píng)價(jià)養(yǎng)分對(duì)碳動(dòng)力學(xué)的控制,從而闡明生態(tài)系統(tǒng)CBNBP比化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其調(diào)控機(jī)制。

(2)建立多元素循環(huán)的簡(jiǎn)化生態(tài)系統(tǒng)模型

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)能簡(jiǎn)化復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)研究的維數(shù),就是通過(guò)生物體組成元素的比值既能確定生物體的關(guān)鍵特征,也能定義它們對(duì)環(huán)境的資源需求[61]。所以,可以建立一個(gè)多元素循環(huán)的簡(jiǎn)化生態(tài)系統(tǒng)模型,綜合考慮生物量、凋落物和土壤中碳和養(yǎng)分的耦合、養(yǎng)分限制和凈第一性生產(chǎn)力提供能量的作用、分解者的再循環(huán)作用,以及導(dǎo)致對(duì)養(yǎng)分間接競(jìng)爭(zhēng)的化學(xué)計(jì)量學(xué)抑制過(guò)程。該模型應(yīng)能夠: (1)考慮養(yǎng)分循環(huán)和碳限制因素,并可檢查間接互利共生關(guān)系和對(duì)養(yǎng)分間接競(jìng)爭(zhēng)的生產(chǎn)者-分解者系統(tǒng)的持續(xù)性; (2)探討競(jìng)爭(zhēng)能力和生產(chǎn)者-分解者的碳:養(yǎng)分比對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)的作用。

(3)加強(qiáng)氮磷沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡特征的影響

氮沉降會(huì)導(dǎo)致土壤和植物葉CBN比發(fā)生變化,而凋落物CBN比變化反過(guò)來(lái)能改變礦化作用速率[78],但凋落物CBN比的變化對(duì)凋落物周轉(zhuǎn)速率影響的認(rèn)識(shí)目前仍不清楚[6]。以往研究更多是側(cè)重于氮對(duì)熱帶森林碳動(dòng)態(tài)平衡的限制作用,對(duì)北方地區(qū)土壤磷有效性調(diào)控(包括溫度)的研究較少[9],所以,應(yīng)加強(qiáng)北方地區(qū)碳氮磷元素循環(huán)的調(diào)控因素與時(shí)空變異格局的研究。南方地區(qū)是我國(guó)主要的工業(yè)分布區(qū),也是目前酸沉降最嚴(yán)重的區(qū)域之一[79]。因此,我們必須考慮不同區(qū)域的碳氮磷相互作用的不同行為,加強(qiáng)分析氮磷沉降與我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡特征(元素化學(xué)計(jì)量比)的關(guān)系,建立氮磷沉降人工控制實(shí)驗(yàn),構(gòu)建模型模擬氮磷沉降對(duì)森林CBNBP比的影響。

同時(shí),也要關(guān)注考慮葉面積指數(shù)與植物和土壤碳氮磷比的關(guān)系,探討生物和非生物因素對(duì)土壤和植物元素組成的調(diào)控機(jī)制,闡明食物鏈通過(guò)碳氮磷的化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)氮磷沉降或其他生態(tài)過(guò)程的影響,分析生態(tài)系統(tǒng)CBNBP比關(guān)系在對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)預(yù)測(cè)的變化上存在的差異。

(4)加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡與能量、碳通量關(guān)系的研究

元素和能量在生態(tài)系統(tǒng)間的流動(dòng)過(guò)程是相互耦合的,而且元素的相對(duì)豐度(養(yǎng)分比例)能控制養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)的速率[5]。葉氮含量決定了葉片(冠層)光合作用的速率,冠層氣孔導(dǎo)度又與光合作用速率成正比,氣孔導(dǎo)度大小能影響能量的傳輸[80],所以CBNBP比是否平衡對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的能量(顯熱、潛熱)分配有著影響作用。由于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和化學(xué)元素(主要是碳、氮、磷)質(zhì)量平衡及其對(duì)生態(tài)交互作用影響的一種理論[10],而目前人們對(duì)元素平衡和能量平衡關(guān)系的認(rèn)識(shí)依然不足,所以,未來(lái)可利用渦度相關(guān)通量塔觀測(cè)的水碳能量通量,將元素比率和能量流動(dòng)結(jié)合起來(lái)分析,探討生態(tài)系統(tǒng)CBNBP比與能量、碳 通量之間的關(guān)系,建立葉、凋落物和土壤CBNBP比與能量、碳通量的數(shù)學(xué)模式,并基于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論深入探討碳氮磷元素平衡和能量平衡的聯(lián)系。

(5)生態(tài)系統(tǒng)組分碳氮磷比的空間分布特征

最近國(guó)外科學(xué)家研究了森林葉CBNBP比緯向空間分布特征及其與氣候要素的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)隨著向赤道接近,年均溫度和生長(zhǎng)季長(zhǎng)度增加,森林葉氮磷含量降低而葉CBN比、CBP比和NBP比會(huì)增加,葉CBN、CBP和NBP比沿著地理位置和溫度的梯度可能是由植物生理學(xué)、土壤地球化學(xué)和植物群落組成的變化驅(qū)動(dòng)的[16, 23, 25],也存在葉氮磷生物地理分布的其他潛在驅(qū)動(dòng)力,包括降水梯度[16]。

由于葉氮磷含量反映了土壤氮磷的有效性[59, 81],葉氮磷含量的格局能更深入認(rèn)識(shí)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)、全球碳模擬和宏觀生態(tài)學(xué)的變化[10, 82, 83]。因此,Reich and Oleksyn[16]收集了全球452個(gè)地點(diǎn)1280種植物的5087個(gè)觀測(cè)數(shù)據(jù),探討了全球尺度葉氮磷含量的格局和NBP比與地理學(xué)、溫度和其他氣候因素的廣泛尺度上變異性的關(guān)系。研究結(jié)果支持如下假設(shè): (1)因?yàn)榕c溫度相關(guān)的植物生理的化學(xué)計(jì)量學(xué)和土壤基質(zhì)年齡的生物地理梯度的變化,葉氮磷含量從熱帶到干旱的中緯度地區(qū)增加;由于高緯寒冷的溫度對(duì)生物地球化學(xué)的影響,所 以高原或高緯度地區(qū)葉氮磷含量減少; (2)NBP比隨著平均溫度和朝向赤道而增加,是因?yàn)榱自诠爬系某嗟劳寥朗且粋�(gè)主要限制元素,而氮在更年輕和高緯土壤中是主要的限制性元素

[16]。葉氮磷生物地理梯度的發(fā)生可歸因于溫度對(duì)植物生理學(xué)或土壤生物地球化學(xué)的影響,也包括土壤基質(zhì)年齡的地理格局,所有這些因素可能進(jìn)一步被植物種類組成或特性變化、病蟲(chóng)害、食草動(dòng)物和其他變量所影響[16]。

全球尺度土壤氮磷限制或植物氮磷狀況仍然沒(méi)有被很好地分析和探討,進(jìn)一步的分析需要考慮凋落物和土壤CBNBP比隨著水熱梯度的變化特征,這樣才能更好地解釋植物葉CBNBP比空間格局的變化原因與養(yǎng)分限制的有效預(yù)測(cè)。這些格局對(duì)于認(rèn)識(shí)植被化學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)功能的生物地理尺度轉(zhuǎn)換和發(fā)展區(qū)域及全球尺度的模擬工具具有重要意義。

References:

[ 1 ] LalR. Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security. Science, 2004. 304.

[ 2 ] Stevenson F J, ColeM A. Cycles of soil carbon, nitrogen, phosphorus, sulfur, micronutrients. USA: JohnW iley& Sons Inc, 1999.

[ 3 ] SchipperLA, PercivalH J, SparlingG P. An approach for estimatingwhen soilswill reachmaximum nitrogen storage. SoilUse andManagement,

2004, 20: 281-286.

[ 4 ] Han X G, LiLH, Huang JH. An introduction to biogeochemistry. Beijing: HigherEducation Press, 1999.

[ 5 ] Chapin S F III, Matson P, MooneyH A. Principles of terrestrial ecosystem ecology. Springer-Verlag, New York., Inc, 2002.

[ 6 ] Hessen D O,!gren G I, Anderson T R,et al. Carbon sequestration in ecosystems: the role of stoichiometry. Ecology, 2004, 85(5): 1179-1192.

[ 7 ] Giardina C P, RyanM G. Biogeochemistry-soilwarming and organic carbon content-reply. Nature, 2000, 408: 790.

[ 8 ] Grace J, RaymentM. Respiration in the balance. Nature, 2000, 404: 819-820.

[ 9 ] Hobbie S E, NadelhofferK J, H gberg P. A synthesis: The role ofnutrients as constraints on carbon balances in boreal and arctic regions. Plantand Soi,l 2002, 242: 163-170.

[10] SternerRW, Elser J J. Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere. Princeton: PrincetonUniversity Press,2002.

[11] ZhangL X, BaiY F, Han X G. Application ofN: P Stoichiometry to Ecology Studies. Acta Botanica Sinica, 2003, 45 (9): 1009-1018.

[12] ZengD H, Chen G S. Ecological stoichiometry: a science to explore the complexity of living systems. Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29(6):1007-1019.

[13] Else J J, FaganW, DennoR F,etal. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs. Nature, 2000, 408: 578-580.

[14] MichaelsA F. The ratios of life. Science, 2003, 300: 906-907.

[15] SchindlerDW. Balancing planets andmolecules. Nature, 2003, 423: 225-226.

[16] Reich P B and Oleksyn J. Global patterns ofplant leafN and P in relation to temperature and latitude. PNAS, 2004, 101(30): 11001-11006.

[17] G?sewellS, Freeman C. Enzyme activity duringN-and P-limited decomposition ofwetland plant litter. Bulletin of theGeobotanical InstituteETH,2003, 69: 95-106.

[18] CordellS, Goldstein G, Meinzer F C,et al. Morphological and physiological adjustment to N and P fertilization in nutrient-limited Metrosideros polymorphacanopy trees inHawai.i Tree

Physiology, 2001, 21: 43-50.

[19] CordellS, Goldstein G, MeinzerF C,etal. Regulation of life-span and nutrient-use efficiency ofMetrosiderospolymorphatrees at two extremes of a long chronosequence. Oecologia, 2001, 127: 198-206.

[20] Harrington R A, Fownes J H, Vitousek P M. Production and resource use efficiencies in N-and P-limited tropical forests: a comparison of responses to long-term fertilization. Ecosystems, 2001, 4: 646-657.

[21] Hobbie S E and Vitousek PM. Nutrient limitation ofdecomposition ofHawaiian forests. Ecology, 2000, 81: 1867-1877.

[22] Vitousek PM and FarringtonH. Nutrient limitation and soil development: experimental tests of a biogeochemical theory. Biogeochemistry, 1997, 37: 63-75.

[23] HerbertD A, W illiamsM, Rastetter E B. A model analysis ofN and P limitation on carbon accumulation in Amazonian secondary forest after alternate land-use abandonmentv. Biogeochemistry, 2003, 65: 121-150.

[24] Wardle D A, WalkerL R, BardgettR D. Ecosystem Properties and ForestDecline in Contrasting Long-Term Chronosequences. Science, 2004,

305: 509-513.

[25] KitayamaK. Comment on/Ecosystem Properties and ForestDecline in ContrastingLong-Term Chronosequences0. Science, 2005, 308: 633b.

[26] Lerman A, Mackenzie F T, VerLMB. Nitrogen and phosphorus controls of the carbon cycle. Journal ofConferenceAbstracts, 2000, 5: 638.

[27] HuangC Y. Pedology. Beijing: ChineseAgriculturalPress, 2000.

[28] de Camargo P B, Trumbore S, MartinelliL,etal. Soil carbon dynamics in regrowing forestofeasternAmazonia. GlobalChangeBiology, 1999, 5:

693-702.

[29] BatjesNH. Total carbon and nitrogen in the soils of theworld. Europe Journal ofSoils Science, 1996, 47: 151-163.

[30] PostW M, Pastor J, Zinke P J,etal. Global patterns of soil nitrogen storage. Nature, 1985, 317: 613-616.

[31] DiseN B, Matzner E, ForsiusM. Evaluation of organic horizon CBN ratio as an indicator of nitrate leaching in conifer forests across Europe.

EnvironmentalPollution, 1998, 102(Sl): 453-456.

[32] Gundersen P, Callesen I, deVriesW. Nitrate leaching in forestecosystems is controlled by forest floorC/N ratio. EnvironmentalPollution, 1998,

102: 403-407.

[33] Ptacnik R, JeneretteG D, VerschoorAM,etal. Applicationsofecological stoichiometry for sustainable acquisition ofecosystem services. OIKOS,

2005, 109: 52-62.

[34] G?sewellS, KoerselmanW, Verhoeven JTA. BiomassNBP ratios as indicators ofnutrient limitation forplantpopulations inWetlands. Ecological

Applications, 2003, 13(2): 372-384.

[35] Tessier JT, RaynalD J. Use ofnitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicatorofnutrient limitation and nitrogen saturation. Journalof 411: 466.

[36] OllingerSV, SmithM L, MartinM E,etal.Regionalvariation in foliar chemistry and n cycling

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