發(fā)布時間：2018-04-25 01:10

  本文選題：光合氮利用效率 + 葉片氮分配　； 參考：《中國林業(yè)科學研究院》2017年博士論文

【摘要】：我國南亞熱帶地區(qū)自上世紀80年代開始進行大規(guī)模的植樹造林,營造了大量以馬尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)為主的速生純林。但長期大面積同齡純林連栽會導致林分出現(xiàn)生產(chǎn)力下降、病蟲害嚴重、生物多樣性降低、地力衰退等生態(tài)問題。為了減少人工純林的不利影響,而將不同類型的闊葉樹種混交到人工純林中,或者直接將這些純林改造為其他樹種的混交林便成為一種較好的方法。然而林分改造時林窗所能提供的生長光照條件,以及造林地土壤所能提供的土壤氮磷元素含量就成為制約闊葉造林樹種生長的重要因素。光合氮利用效率(Photosynthetic nitrogen-use efficiency,PNUE)是葉片的固有屬性,是描述植物葉片養(yǎng)分利用、生理特性和生存策略的重要特征,同樣也是解釋葉片經(jīng)濟學的生物化學關鍵因素。對這些造林樹種的PNUE及影響因素進行研究,以及PNUE及影響因素在不同的土壤氮、磷以及生長光照下的適應性進行研究就可以為我們在不同造林條件下的樹種選擇提供科學的理論依據(jù)。熱帶雨林面積占到全球森林面積的一半左右,在全球碳循環(huán)中起到關鍵作用。盡管有這樣的地位,熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)的光合生理特征仍舊沒有被研究透徹。熱帶雨林中常常分布有豆科(Leguminosae)及殼斗科(Fagaceae)樹種,而這些樹種在尖峰嶺熱帶山地雨林中也大量共存,并且殼斗科樹種的重要值要高于豆科樹種,而具有較高競爭力的植物常常具有較高的PNUE。因此對尖峰嶺熱帶雨林地區(qū)的殼斗科及豆科樹種PNUE及影響因素進行研究就有助于我們從光合氮利用的角度解釋其形成不同競爭力的原因及共存機理。本研究于廣西憑祥中國林科院熱帶林業(yè)實驗中心選擇降香黃檀(Dalbergia odorifera)、格木(Erythrophleum fordii)、紅錐(Castanopsis hystrix)及西南樺(Betula alnoides)等4個樹種幼苗為研究對象,分別設立了3個光照以及3個土壤氮、磷梯度對其進行培育;于海南尖峰嶺選擇生長在熱帶山地雨林中的豆科及殼斗科各5個樹種的大樹為研究對象,其中豆科樹種為肥莢紅豆(Ormosia fordiana),軟莢紅豆(O.semicastrata),長臍紅豆(O.balansae),猴耳環(huán)(Pithecellobium clypearia)以及亮葉猴耳環(huán)(Pi.lucidum);殼斗科樹種為紅柯(Lithocarpus fenzelianus),紅錐,黧蒴錐(Ca.fissa),亮葉青岡(Cyclobalanopsis phanera)以及托盤青岡(Cy.patelliformis)。利用Licor 6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)以及常規(guī)的理化分析方法對這些樹種的PNUE以及影響因素(葉片氮在細胞不同組分的分配情況,葉片光合能力以及CO2導度等)進行測定,分析不同樹種PNUE以及影響因素的差異及形成原因和機理,以及不同樹種PNUE及影響因素在不同土壤氮、磷含量及生長光照條件下的適應性差異及其形成原因和機理。主要結果如下:1.在相同的生長環(huán)境下(全光、土壤高氮及高磷營養(yǎng)含量),西南樺幼苗葉片PNUE最高,達到120.54μmol·mol 1·s 1,其次為紅錐的112.01μmol·mol 1·s 1。固氮樹種降香黃檀及格木幼苗葉片PNUE較小,分別為52.64μmol·mol 1·s 1及45.92μmol·mol 1·s 1。降香黃檀及格木較低的PNUE首先歸因其較高的單位面積以及單位質(zhì)量葉片氮含量(Narea以及Nmass),但是較低的光合系統(tǒng)氮占葉片總氮比例(PP)、Rubisco氮占葉片總氮比例(PR)及生物力能學組分氮占葉片總氮比例(PB)是造成其葉片PNUE低于西南樺和紅錐的主要原因,而不同功能型樹種間葉肉細胞導度(gm)對PNUE的影響則具有差異性。2.隨著土壤施氮量的降低,降香黃檀及西南樺幼苗葉片的PNUE顯著降低,而紅錐以及格木PNUE的降低并不顯著。其中,低土壤氮處理下降香黃檀PNUE比高土壤氮處理下降低了28.99%;西南樺下降25.67%。降香黃檀及格木的Narea隨著土壤氮含量的降低并沒有顯著的降低,而紅錐及西南樺低土壤氮處理下Narea比高土壤氮處理下分別顯著降低了23.53%及26.21%。低土壤氮處理下PR及gm的同時降低使得降香黃檀的PNUE顯著降低,PR、PB及gm的降低顯著降低了西南樺的PNUE,而PR的降低則使得格木以及紅錐的PNUE產(chǎn)生了不顯著的降低�？傮w而言,格木較少的受土壤氮營養(yǎng)含量的影響,因此在幼苗培育時可以少施用氮肥,在進行人工林改造時也可栽培到土壤氮含量較少的林分中,其他三個樹種幼苗則需要適度增施氮肥以促進其生長。3.隨著土壤施磷量的降低,降香黃檀及紅錐幼苗葉片的PNUE顯著降低,格木和西南樺PNUE則沒有顯著變化。低磷處理下降香黃檀PNUE比高磷處理下降44.95%,紅錐下降54.50%。隨著土壤施磷量的降低,4個樹種幼苗葉片的單位面積磷含量(Parea)都有較顯著的下降,低土壤磷處理下降香黃檀Parea比高磷處理下降15.69%;格木下降47.01%;紅錐下降51.20%;西南樺下降23.30%。土壤磷含量的降低還導致降香黃檀以及紅錐的葉片氮含量、葉片光合能力以及gm的降低。降香黃檀PR和gm的降低,以及紅錐PR、PB和gm的降低是造成它們PNUE降低的主要原因。西南樺及格木較少的受土壤磷營養(yǎng)含量的影響,因此在幼苗培育時可以較少的施用磷肥,在進行人工林改造時也可栽培到土壤磷含量較少的林分中,適當?shù)耐寥涝鍪┝追蕜t可以促進降香黃檀及紅錐幼苗生長。4.隨著生長光強的降低,降香黃檀和格木幼苗葉片的PNUE顯著升高;紅錐PNUE則顯著降低;西南樺PNUE則先升高后降低。生長光照強度的降低顯著降低了4個樹種葉片的Narea,這主要是由于低光下比葉重(LMA)的降低而造成的。10%全光下降香黃檀LMA僅為全光下的42.67%;格木為62.03%;紅錐為57.50%;西南樺為43.71%。格木幼苗葉片在40%全光下具有最高的光合能力,而其他3個樹種光合能力在全光下最高。不同光照下降香黃檀及西南樺PNUE的變化是PR及PB所決定,而格木以及紅錐PNUE變化則是PR及PB與gm共同作用的結果�？傮w而言,在培育格木幼苗時要進行適度遮蔭,進行純林改造時開出的林窗不宜過大,要選擇較為蔭蔽的林下環(huán)境進行栽植。而降香黃檀、西南樺以及紅錐育苗時則要減少遮蔭,造林時也要需要更為開闊的林下環(huán)境。5.海南豆科樹種的PNUE也顯著低于殼斗科樹種(45.78μmol·mol 1·s 1及62.02μmol·mol 1·s 1)。豆科樹種較低的PNUE首先歸因其較高的Narea以及Nmass,但是較低的PP、PR及PB是造成豆科樹種葉片PNUE低于殼斗科樹種的主要原因,而不同樹種間葉gm對PNUE的影響則具有差異性。殼斗科較高的PNUE可能是使其在海南島熱帶山地雨林中相較于豆科樹種占據(jù)優(yōu)勢的原因之一,而差異化的光合氮利用策略可以使兩個科樹種充分利用同一個生態(tài)系統(tǒng)中的土壤氮營養(yǎng)資源,從而使碳固持能力得以最大化。6.紅錐及西南樺幼苗葉片細胞壁氮占葉片總氮的比例(PCW)及PR較高,且在低氮處理下Narea出現(xiàn)了較顯著的下降,其葉片氮含量不足以同時支撐細胞壁及Rubisco的使用,因此出現(xiàn)了權衡關系。而降香黃檀和格木幼苗葉片Narea并未受到低氮處理的顯著影響,且PCW及PR較低,其葉片氮含量足夠支撐細胞壁及Rubisco的使用,因此權衡關系并不存在。降香黃檀、格木以及紅錐幼苗葉片的PCW及PR在不同磷處理下出現(xiàn)了較顯著的負相關關系,但這種變化僅僅是植物根據(jù)土壤磷環(huán)境的變化對不同氮比例進行的調(diào)整,并不能表明Rubisco和細胞壁對氮進行了競爭。在生長光照變化的情況下這些樹種幼苗的PCW與PR也不會相互影響,其各自的變化同樣也是植物根據(jù)光環(huán)境的變化對不同組分的氮比例進行的調(diào)整。尖峰嶺豆科及殼斗科樹種葉片的PCW與PR之間并不存在權衡關系,其葉片PCW與PR較低,葉片中的氮足夠支撐細胞壁氮以及Rubisco氮的需求。
[Abstract]:In order to reduce the adverse effects of artificial pure forests , the research on PNUE and influencing factors in the tropical rain forest is a key factor restricting the growth of broad - leaved forest species . 榛ц挻閿，

本文編號：1799081