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  本文關(guān)鍵詞：Gh3β-HSD基因在棉花纖維發(fā)育中的功能，，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

《西南大學(xué)》 2013年

Gh3β-HSD基因在棉花纖維發(fā)育中的功能

鄧莎莎  

【摘要】：棉花是世界上最重要的天然纖維作物之一,我國(guó)是世界上主要的棉花生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó),棉花在我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位。棉花纖維是棉花的主要產(chǎn)品,其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程決定了成熟纖維的產(chǎn)量和品質(zhì)。同時(shí),棉花纖維作為極度伸長(zhǎng)的植物細(xì)胞,是研究植物細(xì)胞分化、生長(zhǎng)和次生壁增厚的理想材料,因此研究棉花纖維具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。棉花纖維細(xì)胞是棉花胚珠外珠被表皮細(xì)胞經(jīng)分化突起和極性伸長(zhǎng)而成的單細(xì)胞。其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程分為四個(gè)既明顯區(qū)分又有所重疊的時(shí)期：纖維細(xì)胞起始期,纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)期,次生壁增厚期和脫水成熟期。近年來(lái),許多研究者致力于探究纖維發(fā)育的分子機(jī)制,但迄今為止,調(diào)控纖維發(fā)育的關(guān)鍵基因和調(diào)控機(jī)理還不甚清楚。 植物固醇是植物中一大類具有甾環(huán)結(jié)構(gòu)的物質(zhì),其中含量較高的有谷固醇、菜油固醇和豆甾醇等。植物固醇既是植物激素油菜素類固醇(BRs)的合成前體,也是生物膜的組成成分之一,對(duì)生物膜的流動(dòng)性和透性有調(diào)控作用,因此在植物生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要作用。纖維細(xì)胞生長(zhǎng)過(guò)程中生物膜面積的擴(kuò)大十分明顯,是變化劇烈的細(xì)胞器之一。作為膜組成成分和膜性質(zhì)調(diào)控因子的植物固醇可能在纖維發(fā)育中具有重要作用。C-4去甲基反應(yīng)是固醇合成中的一個(gè)關(guān)鍵反應(yīng),由C-4去甲基復(fù)合酶體完成。為了探索植物固醇在纖維發(fā)育中的作用及其機(jī)制,本論文從棉花纖維中克隆了C-4去甲基復(fù)合酶體中的3p-羥基類固醇脫氫酶基因(Gh3β-HSD)。通過(guò)序列和表達(dá)特征分析、在煙草和棉花中超量表達(dá)以及在棉花中抑制該基因的表達(dá),分析了該基因在棉花生長(zhǎng)發(fā)育中的功能,特別是對(duì)纖維發(fā)育的影響。獲得了如下的結(jié)果： 1.克隆了棉花中3β-HSD的同源基因Gh3β-HSD 利用擬南芥3p-羥基類固醇脫氫酶(At3β(3-HSD)蛋白質(zhì)序列搜索棉花EST數(shù)據(jù)庫(kù),并對(duì)高同源性的EST序列進(jìn)行整合分析進(jìn)而設(shè)計(jì)特異引物從陸地棉徐州142野生型12DPA纖維的cDNA擴(kuò)增出一段特異序列。序列分析結(jié)果表明該序列長(zhǎng)2061bp,包含一個(gè)長(zhǎng)1683bp的完整ORF,由此推導(dǎo)的氨基酸序列長(zhǎng)560個(gè)氨基酸殘基,蛋白質(zhì)分子量61.6KD,等電點(diǎn)為9.256。與cDNA序列對(duì)應(yīng)的基因組序列長(zhǎng)5039bp,由12個(gè)外顯子和11個(gè)內(nèi)含子組成。推導(dǎo)的氨基酸序列是一個(gè)膜結(jié)合蛋白,具有三個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域。與擬南芥、煙草、楊樹(shù)和水稻等物種的3β-羥基類固醇脫氫酶具有較高的同源性,其中與葡萄3β-HSD的相同性為75%,相似性為86%;與擬南芥3β-HSD的相同性為70%,相似性為84%。系統(tǒng)進(jìn)化分析顯示棉花3β-HSD與葡萄、楊樹(shù)、蓖麻的3β-HSD的親緣關(guān)系較近。這些結(jié)果證明克隆序列是3p-羥基類固醇脫氫酶基因的同源基因,命名為Gh3β-HSD。 2.分析了Gh3β-HSD基因的表達(dá)特征 基因的表達(dá)模式是分析基因功能的重要依據(jù)。為了初步分析Gh3β-HSD基因在棉花生長(zhǎng)發(fā)育中的功能,通過(guò)定時(shí)定量RT-PCR檢測(cè)了該基因的表達(dá)特征。該基因在纖維細(xì)胞中的表達(dá)水平最高,其次在幼嫩莖、葉和胚珠中具有較高的表達(dá)水平,在根、子葉和下胚軸中的表達(dá)水平較低,在雄蕊中幾乎不表達(dá)。說(shuō)明Gh3β-HSD基因的表達(dá)具有組織器官特異性,在纖維、胚珠、幼莖和葉中優(yōu)勢(shì)表達(dá)。進(jìn)一步分析表明,該基因在6DPA至20DPA纖維中的表達(dá)水平高于相同發(fā)育時(shí)期的胚珠中以及0DPA和2DPA的胚珠(含纖維)中的表達(dá)水平,說(shuō)明該基因在纖維中優(yōu)勢(shì)表達(dá),與纖維發(fā)育有密切關(guān)系。 3.通過(guò)轉(zhuǎn)基因煙草分析了Gh3β-HSD基因啟動(dòng)子的功能 為了更加準(zhǔn)確地了解Gh3β-HSD基因的時(shí)空表達(dá)特性和調(diào)控因素,本文克隆了該基因1987bp的5'-上游調(diào)控序列。序列分析表明該序列中不僅包含許多光反應(yīng)元件和增強(qiáng)子序列,而且還包含厭氧反應(yīng)元件、真菌反應(yīng)元件、胚乳表達(dá)序列、防御和脅迫反應(yīng)元件、BRs響應(yīng)元件、水楊酸和乙烯反應(yīng)元件等。說(shuō)明Gh3β-HSD基因的表達(dá)受多種因素影響。進(jìn)而開(kāi)展了啟動(dòng)子刪除實(shí)驗(yàn),以pBI121載體中的GUS基因?yàn)閳?bào)告基因,檢測(cè)了不同長(zhǎng)度的啟動(dòng)子序列在轉(zhuǎn)基因煙草中的表達(dá)特性。結(jié)果顯示904bp的啟動(dòng)子序列在轉(zhuǎn)基因煙草中沒(méi)有表達(dá)活性,1598bp的啟動(dòng)子序列在莖表皮毛和維管組織中具有較高的表達(dá)活性,而且在幼莖中的表達(dá)水平相對(duì)較高。該序列在葉表皮毛和葉肉中有一定量的表達(dá),在根中的表達(dá)主要集中在根尖、根毛區(qū)和側(cè)根著生部位。同時(shí)其在葉和莖中的表達(dá)受水楊酸的誘導(dǎo)。 4.通過(guò)轉(zhuǎn)基因煙草分析了Gh3β-HSD基因的功能 為了盡快了解Gh3β-HSD基因的功能,首先在煙草中表達(dá)Gh3β-HSD基因。結(jié)果顯示在煙草中表達(dá)Gh3β-HSD基因增加了種子千粒重,并能促進(jìn)種子萌發(fā)。T1代轉(zhuǎn)基因煙草的株高和主根長(zhǎng)度與對(duì)照相比有所增加,不過(guò)最明顯的是側(cè)根數(shù)量的增加。同時(shí)在煙草中表達(dá)該基因在一定程度上能夠提高煙草的耐鹽性。這些結(jié)果表明克隆的Gh3β-HSD基因是一個(gè)有功能的序列,超量表達(dá)Gh3β-HSD影響了煙草的生長(zhǎng)發(fā)育。 5. Gh3β-HSD表達(dá)水平的變化影響了棉花植株的發(fā)育 通過(guò)棉花的遺傳轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)基因植株鑒定以及表達(dá)分析,獲得了超量表達(dá)和反義抑制GH3β-HSD基因的轉(zhuǎn)基因棉花。To代性狀變異觀測(cè)結(jié)果顯示超量表達(dá)Gh3β-HSD轉(zhuǎn)基因棉花葉色較墨綠,果柄變長(zhǎng),棉鈴變小,種子體積變大,數(shù)量變少,同時(shí)超量表達(dá)Gh3β-HSD降低了花粉育性。部分T1代超量表達(dá)Gh3β-HSD轉(zhuǎn)基因棉花側(cè)枝較短,節(jié)間縮短。相反抑制Gh3β-HSD的表達(dá),轉(zhuǎn)基因棉花植株極度矮小、葉片變小、節(jié)間變短、側(cè)枝變短。莖上表皮毛數(shù)量和野生型棉花相比明顯減少。大多數(shù)轉(zhuǎn)基因植株不能正常開(kāi)花,有少數(shù)植株能正常地開(kāi)花,但不能正常結(jié)桃。這些結(jié)果表明無(wú)論是超量表達(dá)Gh3β-HSD基因還是反義抑制Gh3β-HSD的表達(dá)都影響棉花植株的生長(zhǎng),Gh3β-HSD在棉花植株的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中有重要作用。 6. Gh3β-HSD表達(dá)水平的變化對(duì)棉花纖維生長(zhǎng)發(fā)育的影響 在棉花中增加Gh3β-HSD基因的表達(dá)抑制纖維的起始和伸長(zhǎng)。超量表達(dá)Gh3β-HSD T。代轉(zhuǎn)基因成熟纖維長(zhǎng)度與野生型沒(méi)有明顯區(qū)別,但T1代轉(zhuǎn)基因棉花纖維長(zhǎng)度與對(duì)照相比明顯變短。由于抑制Gh3β-HSD基因的表達(dá)不能得到成熟纖維,因此利用棉花胚珠離體培養(yǎng)體系檢測(cè)了纖維生長(zhǎng)的變化,結(jié)果顯示抑制該基因的表達(dá)也抑制了纖維的生長(zhǎng)。同樣使用3β-羥基類固醇脫氫酶的特異抑制劑曲洛斯坦處理野生型胚珠也得到相似的結(jié)果。這些結(jié)果說(shuō)明Gh3β-HSD基因在棉花纖維生長(zhǎng)發(fā)育中有重要作用。

【關(guān)鍵詞】：
【學(xué)位授予單位】：西南大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2013
【分類號(hào)】：S562
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  本文關(guān)鍵詞：Gh3β-HSD基因在棉花纖維發(fā)育中的功能，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

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